Quastenflosser sind definitiv unter den bekanntesten “Urfischen” überhaupt,  was nicht nur an ihrer ungewöhnlichen Anatomie, sondern auch an ihrer Stellung innerhalb der Entwicklung der Landwirbeltiere liegt (deren direkte Vorfahren sie im Übrigen nicht sind). Hinzu kommt natürlich der Umstand dass man sie einstmals für komplett ausgestorben hielt, und dann eine überlebende Art 1938 vor den Komoren wiederentdeckt wurde, sowie 1997 eine weitere Art vor Sulawesi. Dass die Quastenflosser aber früher eine recht formenreiche Gruppe waren, unter der sich eine Reihe von sehr ungewöhnlichen, und teilweise auch extrem großen Arten befanden, ist beinahe unbekannt.

Das ist umso bedauerlicher in Anbetracht der Tatsache, dass die Quastenflosser ein paar der größten Knochenfische der Erdgeschichte hervorgebracht haben. Bereits die modernen Quastenflosser sind relativ groß, der Komoren-Quastenflosser kann bis knapp 2 m lang werden (was jedoch extrem selten ist), vom weniger erforschten Mandao-Quastenflosser weiß man dass er immerhin bis mindestens 1,4 m lang wird. Doch einige der ausgestorbenen Riesenquastenflosser wären groß genug gewesen um selbst einen so großen Fisch am Stück zu verschlingen.

Es gab mehrere Gattungen von großen bis riesigen Quastenflossern, von denen  Mawsonia gigas am größten wurde. Im Gegensatz zu den modernen Quastenflossern lebte Mawsonia in Süßwasser und teilweise auch Brackwasser, was umso erstaunlicher ist, wenn man bedenkt wie riesig diese Fische werden konnten. Man hat von Mawsinia einige überaus gut erhaltene Fossilien gefunden, sowohl komplett erhaltene Schädel, wie auch ganze Skelette, so dass man eine sehr gute Vortstellung davon hat, wie dieses Tiere ursprünglich ausgesehen haben. Die besterhaltensten Fossilien stammen aus Brazilien, wo auch das Fragment des größten bisher bekannt gewordenen Exemplares gefunden wurden. Dieses hatte eine vermutete Gesamtlänge von etwa 6,3 m, womit es nahe an der nachgewiesenen Maximalgröße des Weißen Haies heranreichte. Das größte von Fossilien bekannte Exemplar aus Ägypten maß immerhin etwa 4,5 m. Die Mawsoniidae kamen von der Mitteltrias bis zur Oberkreide vor, und man hat ihre Überreste sowohl in Nord-und Südamerika, als auch in Nord-und Westafrika gefunden. Da diese Quastenflosser keine Meeresbewohner waren, müssen die süd-und nordamerikanischenPopulationen nach der Entstehung des Südatlantiks voneinander getrennt gewesen sein.

Hier eine wunderbare Lebendrekonstruktion, welche das größte Exemplar von Mawsonia libyca aus Ägypten sowie das 6,3 m lange Exemplar von Mawsonia gigas aus Brasilien zeigt, freundlicherweise zur Verfügung gestellt von Joschua Knüppe.

Eine besonders schöne Darstellung von Mawsonia libyca im natürlichen Lebensraum zusammen mit Retodus tuberculatus, ebenfalls von Joschua Knüppe, wobei mir der Spinosaurus-Schädel als dekoratives Element ganz besonder gut gefällt. Das ganze ist so dargestellt, als würden sie sich in einem Großaquarium befinden, darum auch die menschlichen Silhouetten im Vordergrund, was ebenfalls sehr anschaulich die Größe dieser Fische verdeutlicht:

Hier sind noch ein paar phantastische Photos einer Skelettrekonstruktion von Mawsonia die mein Freund Hirokazu Tokugawa im Naturhistorischen Museum in Gunma, Japan aufgenommen hat.

Detailansicht des Schädels:

Der Schädel allein war bei diesem Exemplar bereits beinahe einen Meter lang. Entsprechend große Beutetiere dürften auch in ihr Maul gepasst haben:

Hier noch Photo eines anderen Mawsonia-Schädels (von Wikipedia):

Mawsonia-Schädel

Mawsonia war im Übrigen nicht einfach eine Riesenversion des “klassischen” Quastenflossers, sondern unterschied sich in einer Reihe von Merkmalen von den heutigen Arten. Vor allem die Proportionen des Kopfes sind unterschiedlich, denn er war bei Mawsonia langezogener und nach vorne hin abgeflachter, wie man auch bei diesem komplett erhaltenen Fossil der mit Mawsonia verwandten Art Axelrodichthys araripensis besonders gut sehen kann  (von Wikipedia):

Axelrodichthys araripensis

Hier ist zum Vergleich noch einmal ein moderner Quastenflosser (Latimeria chalumnae) aus dem Zoologischen Museum in Kopenhagen. Man sieht wie sich die Proportionen im Vergleich zu Mawsonia unterscheiden, vor allem im Kopfbereich. Die kleine “Flössel” am Schwanzende fehlt bei diesem Exemplar übrigens.

Das ist nun vorerst der letzte Teil in der Reihe über riesige fossile Fische. Sie soll irgendwann einmal weiter geführt werden, doch zuerst möchte ich mit einer anderen Reihe fortfahren.

Quellen:

MARISE S. S. DE CARVALHO1 & JOHN G. MAISEY2

New occurrence of Mawsonia (Sarcopterygii: Actinistia) from theCretaceous of the Sanfranciscana Basin, Minas Gerais, southeastern Brazil

Im letzten Beitrag über den Riesenflösselhecht Bawitius wurde bereits vielfach eine andere Unterklasse der Fische erwähnt, die Lungenfische. Es gibt drei rezente Arten von Lungenfischen, welche drei verschiedenen Familien angehören. Die meisten Arten, nämlich insgesamt vier der Familie Protopteridae, kommen auf dem afrikanischen Kontinent vor, mit Lepidosiren paradoxa eine in Südamerika, und eine weitere in Australien, der Australische Lungenfisch Neoceratodus forsteri. In vieler Hinsicht ist der Australische Lungenfisch der ursprünglichste unter ihnen, und ähnelt noch am stärksten den ältesten Formen, aus deren Verwandtschaftskreis auch die Landwirbeltiere hervorgingen. Lungenfische können teilweise recht groß werden, der Äthiopische oder Marmorierte Lungenfisch (Protopterus aethiopicus) soll  bis zu zwei Meter lang werden, wobei die größten Exemplare von denen ich Photos finden konnte, eher im Bereich von etwa 1,5 m lagen. Der deutlich stämmiger gebaute Australische Lungenfisch erreicht ausnahmsweise Längen von etwa 1,5 m, und bis zu etwa 43 kg, bleibt aber meistens kleiner. Wie so oft kursieren sehr obskure (und falsche) Angaben über Längen und Gewichte, wie etwa eine Maximallänge von 1,75 m bei 10 kg Gewicht bei der deutschen Wikipedia-Seite. Wie ein so kompakter Fisch bei der Länge eines erwachsenen Menschen nur 10 kg wiegen soll, hat sich allem Anschein nach niemand gefragt. Ich habe daher einmal nach einem besseren Vergleich gesucht, und die durchschnittlichen Maße von Australischen Lungenfischen im Burnett-Fluss herangezogen, welche bei 906 ± 199 mm Länge und 7573 ± 4563 g Gewicht lagen (Brooks & Kind 2002).

Aber einmal unabhängig von der tatsächlichen Maximalgröße lebender Lungenfische, erscheinen doch selbst diese recht groß werdenden Fische wie Zwerge, wenn man sie mit ihren fossilen Verwandten vergleicht. Im gleichen Ökosystem in dem einst auch Bawitius vorkam, lebten auch gigantische Lungenfische der Art Retodus tuberculatus. Diese erreichten Längen von etwa 3,5 m, also in etwa so viel wie ein größeres modernes Krokodil. Allerdings lebten in eben jenem Gebiet noch ein erheblich größeres Krokodil, nämlich Sarcosuchus imperator, sowie Spinosaurus, weshalb man stark davon ausgehen kann, dass selbst dieser Riesenfisch zur Beute von noch größeren Raubtieren gehörte. Dabei sind Lungenfische selbst Räuber, die sich von Fischen, Amphibien, Würmern, Insektenlarven sowie hartschaligen Weichtieren wie Krebstieren, Muscheln und Schnecken ernähren. Teilweise werden auch Pflanzen gefressen, allerdings scheinen diese zumindest teilweise unbeabsichtigt beim Verschlingen von Beutetieren mitgefressen zu werden. Höchstwahrscheinlich wird die Nahrung der Riesenlungenfische eher auf größere Beutetiere ausgerichtet gewesen sein, und vor allem die riesigen massiven Zahnplatten (auf welche weiter unten noch mal genauer eingegangen wird), deuten auf eine gewissen Spezialisierung auf hartschalige Nahrung hin. Aber welche hartschalige Beute wird wohl ein dreieinhalb Meter großer Lungenfisch gefressen haben? Höchstwahrscheinlich nicht nur kleine Muscheln, Schnecken oder Krebstiere. Vermutlich standen dafür Schildkröten häufiger auf dem Speiseplan, und besonders kleinere Exemplare dürften für die Kiefer kein Problem dargestellt haben. Wasserschildkröten können in aquatischen Ökosystemen teilweise erstaunlich große Biomassen bilden, weshalb es auch nicht allzu abwegig erscheint, dass sie einen wichtigen Nahrungsbestandteil gewisser großer Räuber ausmachen können. Auch unter manchen Arten von modernen Crocodiliern spielen zumindest lokal Schildkröten eine wichtige Rolle bei der Ernährung. In Anbetracht der Tatsache dass Lungfische allgemein recht aggressive Räuber sind, kann man auch gut davon ausgehen, dass sie auch alle möglichen anderen Wirbeltiere in ihren Speiseplan aufnahmen wenn sich die Gelegenheit bot, seien es im Wasser schwimmenden Reptilien, Vögel oder sogar kleine Dinosaurier.

Hier eine sehr schöne Darstellung von Retodus tuberculatus von Joschua Knüppe:

Retodus tuberculatus 3,5 m

Ein Lungenfisch von dreineinhalb Meter ist schon ziemlich riesig, aber es gab sogar noch größere. Erst kürzlich, nämlich im Jahr 2011, wurde ein riesiger Ceratodus-Zahn aus Nebraska beschrieben. Dieser Unterkieferzahn war 117 mm lang, und damit 17 mm länger als der größte Retodus tuberculatus-Zahn aus Afrika. Ich habe Joschus Darstellung noch einmal etwas abgewandelt und leicht vergrößert, um auch eine Darstellung dieser Art zu zeigen:

Ceratodus sp. 4 m, Nebraska

Von diesem Riesenlungenfisch kennt man leider nicht mehr als eine der riesigen Zahnplatten, daher ist natürlich nicht völlig sicher wie sie tatsächlich zu Lebzeiten ausgesehen haben. Allerdings sind die Zahnplatten denen moderner Australischer Lungenfische extrem ähnlich, welche zudem in ihrer Körperform anderen besser bekannten archaischen Arten immer noch so ähnlich sind, dass es sicher nicht zu weit gegriffen ist, sie als direkte Referenz zu verwenden. Wie extrem groß diese Riesenlungenfische wie Retodus tuberculatus und die noch größere Art aus Nordamerika waren, zeigt sich auch wenn man ihr Gewicht betrachtet. Ausgehend von den zu Anfang erwähnten Durchschnittsgewichten moderner Australischer Lungenfische komme ich für ersteren auf ein Gewicht von etwa 437 kg, was weitaus schwerer als fast alle heutigen Süßwasserfische ist, und lediglich noch von einigen anadromen Stören übertroffen wird, die aber einen großen Teil ihres Lebens im Meer verbringen. Für den Riesenlungenfisch aus Nebraska komme ich bei 4 m Länge sogar auf ein Gewicht von 652 kg. Das ist mehr als viermal so schwer wie die größten dokumentierten Europäische Welse, etwa dreimal so viel wie die schwersten südamerikanischen Piraibas und mehr als doppel so schwer wie die größten Mekong-Riesenwelse. Da bisher nur so extrem wenig Fossilien bekannt sind, muss man natürlich auch davon ausgehen dass einzelne Exemplare der Riesenlungenfische auch noch größer geworden sind. Dabei ist es schon erstaunlich, dass ein Süßwasser-Ökosystem die Entwicklung dermaßen gewaltiger Fische ermöglichte. Heutzutage schaffen es lediglich noch Krokodile in einer ähnlichen ökologischen Nische so groß zu werden.

Hier ist zum Vergleich noch einmal ein Photo von einem modernen Australischen Lungenfisch (von Wikipedia):

Australischer Lungenfisch

Die Körperform erinnert sehr stark an einen im Wasser lebenden Schwanzlurch wie einen Axolotl oder eine Molchlarve, und ganz ähnlich wie diese bewegen sie sich unterwasser. Im Gegensatz zu den anderen Lungenfisch sind Australische Lungenfische nichrt in der Lage im Schlamm einen Schleimkokon zu bilden, in dem sie in Trockenstarre “übersommern” können. Sie sind in Trockenzeiten zwar in der Lage in extrem sauerstoffarmen Wasserlöchern atmosphärische Luft zu atmen, aber wenn das letzte Wasser verschwindet, gehen auch sie zugrunde.

Fossilien von sehr großen Lungenfischen kennt man übrigens auch aus Europa. Hier sieht man beispielsweise ein Schädelfragment von Ptychoceratodus im Urweltmuseum Waldenburg. Ich habe als Größenvergleich meine Hand mitphotographiert, wobei diese neben dem Fossil aufgrund der Glasscheibe allerdings proportional etwas größer dargestellt ist, als sie es tatsächlich gewesen ist.

Ptychoceratodus war nun nicht unbedingt ein echter Gigant, aber zumindest für einen Süßwasserfisch recht groß. Auf dem nächsten Photo sieht man noch einmal die paarigen Zahnplatten von Ptychoceratodus, welche denen von Australischen Lungenfischen sowie den vorgestellten Riesenformen aus Ägypten und Nebraska sehr ähnlich sehen:

Quellen:

Shimada and Kirkland (2011). A Mysterious King-Sized Mesozoic Lungfish from North America. Transactions of the Kansas Academy of Science, 114(2):135-141. 2011. Published By: Kansas Academy of Science

Brooks, S.G. & P.K. Kind (2002). Ecology and demography of the Queensland lungfish (Neoceratodus forsteri) in the Burnett River, Queensland with reference to the impacts of Walla Weir and future water infrastructure development. Queensland Department of Primary Industries. Queensland, Queensland Agency for Food and Fibre Service

Die letzten Beiträge haben ja praktisch ausnahmslos von Meeressäugern gehandelt, und um etwas Abwechslung in den Blog zu bringen, gibt es nun eine neue Reihe. Diese soll sich um einige – leider völlig zu Unrecht – beinahe unbekannte fossile Riesenfische drehen. Aus irgendeinem Grund bekommen fossile Fische so gut wie keine Aufmerktsamkeit, abgesehen von ein paar ganz wenigen Arten wie Megalodon, Dunkleosteus und vielleicht noch Xiphactinus. Dabei gab es so viele spektakuläre Arten von riesigen und bizarren Fischen, die allemal mit Dinosauriern und anderen bekannteren prähistorischen Arten mithalten können.

Häufig ist es ziemlich schwierig überhaupt genügend Informationen oder auch vor allem Bildmaterial zu diesen Fischen zu bekommen, aber glücklicherweise habe ich doch noch einiges zusammengekriegt. Nicht selten findet man auch in paläontologischen Museen die partiellen Fossilien von Riesenfischen, wenngleich diese nur in den seltensten Fällen viel Aufmerksamkeit bekommen. Ein Grund mehr diesen faszinierenden Tieren etwas mehr Beachtung zu schenken, zumindest hier auf dem Blog.

Den Einstieg in die Reihe  macht eine ganz besonders obskure Art, der Riesenflösselhecht Bawitius, den man in der oberkreidezeitlichen Bahariya-Formation Ägyptens fand. Diese Art bewohnte ein Süßwasserökosystem in dem nicht nur verschiedene andere extrem große Süßwasserfische lebten, sondern auch bizarre Krokodile wie das planktivore Riesenkrokodil Stomatosuchus oder der riesige fischfressende Spinosaurus. Leider habe ich nur sehr wenige Informationen über Bawitius, aber dank Joschua Knüppe (dessen DeviantArt-Seite ich wirklich nur sehr empfehlen kann) habe ich eine sehr schöne Lebendrekonstruktion, vermutlich sogar die erste überhaupt. Vielen Dank an dieser Stelle an Joschua, der kurzfristig noch das Bild angefertigt hat.

Bawitius war ein sehr großer Fisch, wobei die bekannten Fossilien des Holotypus etwa fünfmal so groß waren, wie von modernen Flösselhechten, was darauf hindeutet dass sie deutlich über zwei Meter groß werden konnten, möglicherweise sogar bis um die drei Meter. Damit erreichte er ähnliche Ausmaße wie der Arapaima (der ja entgegen immerwieder fälschlicherweise vorgebrachten Behauptungen keine 4,5 m lang wird, sondern “nur” Rekordlängen von  etwa 3 m), und war sicherlich auch einer der wichtigsten Unterwasserräuber in seinem Lebensraum. Dennoch ist es ziemlich wahrscheinlich dass selbst ein Gigant wie Bawitius noch von anderen Räubern wie Spinosaurus und vermutlich auch großen Krokodilen wie Sarcosuchus gejagt wurde, möglicherweise war die Existenz einer diversen Fauna von extrem großen Süßwasserfischen überhaupt erst der Grund warum sich diese Apexprädatoren überhaupt entwickeln konnten. Aufgrund bestimmter Merkmale seiner Schuppen und Flossen wurde Bawitius übrigens eine eigene Gattung innerhalb der Flösselhechte verliehen.

Die Flösselhechte sind heute noch mit mehreren Arten auf dem afrikanischen Kontinent verbreitet, allerdings kommen sie mit Längen zwischen 30 cm und einem Meter nicht einmal mehr annäherungsweise an die Größe von Bawitius heran. Dennoch sind es ausgesprochen faszinierende Fische, die eine ganze Reihe höchst ungewöhnlicher und ursprünglicher Merkmale aufweisen. So können Flösselhechte ähnlich wie Lungenfische mit ihrer paarigen Lunge atmosphärische Luft atmen, und dadurch auch in stark sauerstoffarmen Wasser überleben. Ebenfalls an Lungenfische, vor allem die Australischen Lungenfische, erinnern die Brustflossen, welche fleischige muskulöse Basen aufweisen, beinahe wie kurze Stummelbeine. Ganz ähnlich wie Lungenfische benutzen sie diese auch um auf dem Gewässergrund oder zwischen Wasserpflanzen zu “laufen”. Gelegentlich bekommt man Flösselhechte im Zoohandel oder natürlich auch in Zoos zu sehen, und es ist wirklich sehr interessant sie eine Zeitlang zu beobachten. Ich kann mich nie ganz des Eindrucks verwehren, kleine Miniquastenflosser vor mir zu haben. Hier sieht man ein Photo von Polypterus endlicheri endlicheri von Wikipedia:

Polypterus endlicheri endlicheri

Auf dem nächsten Photo von Polypterus weeksii (ebenfalls von Wikipedia), kann man nicht nur sehr gut die fleischigen Ansätze der Brustflossen erkennen, sondern auch die besondere Anordnung der Schuppen. Diese laufen rautenförmig in schräger Anordnung um den Leib, ähnlich wie bei Knochenhechten. Wie diese besitzen auch Flösselhechte Ganoidschuppen, welche von einer zahnschmelzartigen Schicht überzogen sind, und eine sehr starke, aber durch die besondere Anordnung der Schuppen auch noch recht flexible Panzerung bilden. Ganoidschuppen finden sich auch bei vielen anderen fossilien Fischen, aber nur bei sehr wenigen lebenden Arten, welche allesamt sehr primitven Linien entstammen, wie etwa dem amerikanischen Schlammfisch Amia calva.

Polypterus weeksii

Man darf übrigens aufgrund der muskulösen Brustflossen nicht den Fehlschluss ziehen, diese wäre das namensgebenden Merkmal. Vielmehr sind die multiplen “Flössel” auf dem Rücken  hierfür verantwortlich, welche jeweils aus einem Hauptflossenstrahl und dessen feinen Verästelungen gebildet werden. Damit sind die Besonderheiten der Anatomie der Flösselhechte aber immer noch lange nicht erschöpft. So entspricht ihre assymetrische Schwanzflösse im Aufbau jener von anderen arachischen Fischen wie Knochenhechten, Schlammfischen und verschiedenen ausgestorbenen Linien, und nicht jener der modernen Knochenfische. Hier noch einmal ein Bild von Wikipedia, auf der man gut die ungewöhnliche Anordnung der Schwanzflossenstrahlen sowie der Rückenflössel sieht.

Sehr ungewöhnlich sind auch die äußeren Kiemen der Jungfische, welche ganz ähnlich wie die Kiemen von Molchlarven, oder auch verschiedenen neotenen Amphibienarten wie Axolotln oder Grottenolmen gebaut sind. Interessanterweise finden sich auch hier wieder Ähnlichkeiten zu Lungenfischen, denn auch diese besitzen als Larven und Jungfische gefiederte äußere Kiemen. Zur besseren Darstellung  hier noch mal ein Photo eines Jungfisches mit äußeren Kiemen (von Wikipedia):

Flösselhecht mit äußeren Kiemen

Neben den schon beschriebenen Merkmalen ähneln die Flösselhecht auch im Aufbau ihres Schädels eher primitiven Tetrapoden als modernen Knochenfischen. Man muss also keineswegs mit einem U-Boot in die Tiefen der Komoren oder vor Sulawesi tauchen um einen Quastenflosser zu sehen, wenn man einen extrem archaischen, andererseits aber auch hochspezialisierten “Urfisch” sehen möchte. Unter Umständen reicht ein Besuch im nächsten Zoogeschäft.

Quelle:

Bawitius, gen. nov., a Giant Polypterid (Osteichthyes, Actinopterygii) from the Upper Cretaceous Bahariya Formation of Egypt

Barbara S. Grandstaff,^*,1 Joshua B. Smith,² Matthew C. Lamanna,³ Kenneth J. Lacovara,⁴ and Medhat Said Abdel-Ghani

Hier kommt nun der vorerst letzte Teil aus der Reihe über fossile Wale. Ich habe zwar noch ein paar mehr geplant, aber ich möchte auch zwischendurch wieder einmal über andere Dinge schreiben. Da die bisherigen Teile immer jeweils mit einem sehr großen Schreibaufwand verbunden waren, möchte ich lieber wieder einmal zwischendurch kürzere, dafür aber nach Möglichkeit häufigere und abwechslungsreichere Blogposts veröffentlichen.

Wie ich bereits im ersten Teil angedeutet habe, bestand die Welt der Archaeoceti aus weitaus mehr Arten als gemeinhin bekannt ist, und war keineswegs nur auf Basilosaurus und Dorudon beschränkt. Was ersteren angeht, so muss man sich ohnehin einmal begrifflich machen dass die verschiedenen Arten der Gattung Basilosaurus bereits hochspezialisierte und obendrein sehr sehr große Tiere gewesen sind, und natürlich hatte auch diese evolutionäre Linie ihre Entwicklungsgeschichte mit entsprechenden Zwischenformen. Entsprechend gab es in der Ahnenlinie der großen und extrem langgestreckten Basilosaurier auch kompaktere und kleinere Arten. Man muss sich auch einmal vor Augen halten was für eine enorme Diversität und Artenfülle die lebenden Wale besitzen, welche alle Ozeane der Welt besiedeln. Das ist aber kein modernes Phänomen, auch die Walfauna der letzten 10, 20, 30 und 40 Millionen Jahre war bereits unglaublich divers und vielgestaltig, mit zahlreichen Entwicklungslinien und Formen welche teilweise modernen gleichen, teilweise aber heute keine Entsprechungen mehr haben. Bereits zu ihrer Zeit waren die ersten ausschließlich im Wasser lebenden Wale die bestangepassten Meeressäuger überhaupt, denen sich ein gewaltiger Lebensraum, eine Fülle an Nahrung und nur relativ wenig Konkurrenz bot, welche vor allem aus den ohnehin nur in wärmeren Regionen lebenden Meereskrokodilen und natürlich Haien bestand.

Insofern ist es wenig erstaunlich dass schon zu einem sehr frühem Zeitpunkt die Urwale eine Vielfalt an Größen und Formen entwickelten, welche weit über das hinausging, was man normalerweise zu sehen bekommt. Am bekanntesten ist hier zweifellos die Gattung Dorudon, auf die weiter unten noch einmal weiter eingegangen werden soll. Viele dieser Formen sind leider nur durch recht fragmentarische Fossilien bekannt, aber von einigen sind tatsächlich auch relativ vollständige Skelett gefunden worden, beispielsweise von Cynthiacetus. Von dieser zu den Dorudontinen gehörenden Gattung wurden an mehreren Stellen der Welt Fossilien gefunden, etwa in den USA am Mississippi, in Ägypten und vor kurzem auch in Peru. Die Überreste aus Peru, anhand deren eine neuen Spezies, Cynthiacetus peruvianus, beschrieben wurde, sind außerordentlich vollständig. Das unten zu sehende Skelett (Photo von Wikipedia) musste daher nur relativ geringfügig rekonstruiert werden (man achte auf die kleine Rekonstruktion unten, bei der genau das falsch gemacht wurde, was ich im ersten Teil beschrieben habe, nämlich fehlende Lippen und eine “Schädelschnauze”):

Robert Boessenecker hat eine sehr schöne Zeichnung des Skeletts samt Umrisszeichnung angefertig, bei der aber zu beachten ist, dass sie auf einer leicht schrägen Ansicht basiert, ähnlich wie auf dem oberen Photo. Daher war die Lenden-und Schwanzwirbelsäule insgesamt etwas länger als es hier auf den ersten Blick erscheint.

Cynthiacetus war bereits ein recht großer Wal, mit einem Schädel von etwa einem Meter Länge, und in seiner Gesamtgröße vergleichbar mit einer der kleineren bis mittelgroßen Schwertwal-Spezies. Bei dieser Größe ist es durchaus vorstellbar dass ihre Beute auch aus mehr als nur Fischen und Kopffüßern bestanden haben könnte. Während dies bei Cynthiacetus bisher eher Spekulation sein dürfte, erscheint es bei einer anderen Art durchaus sehr wahrscheinlich, dass sie auch größere Beutetiere wie Meeresreptilien, Wasservögel und wohl auch kleinere Wale erbeutet haben dürften. Diese Art war Masracetus markgrafi, ein sehr großer Basilosauride, der allerdings in seinen Körperproportionen eher dem viel bekannteren Dorudon entsprach. Die Größe des Kopfes und die Dicke des Körpers entsprachen in etwa Basilosaurus, aber die Wirbel waren teilweise erheblich kürzer, so dass Masracetus nur etwa halb so lang gewesen sein dürfte. Merkwürdigerweise kann man sowohl von Cynthiacetus als auch von Masracetus teilweise extrem übertriebene Längen von 20-30 m im Internet lesen, was allerdings in keinster Weise den Tatsachen entsprich. Nichtsdestotrotz war Masracetus ein Riese, größer als jeder Schwertwal, und zweifellos in der Lage auch sehr große Beutetiere zu überwältigen.

Mein guter Freund Cameron McCormick hat vor einiger Zeit eine sehr schöne Rekonstruktion von Basilosaurus angefertigt, welche auf einer modifizierten Version des Basilosaurus cetoides von Allan Kellogg (1936) basiert, welche aber mit zu wenig Wirbeln rekonstruiert war. Da Dorudon, Cynthiacetus, Masracetus und Basilosaurus alle sehr ähnliche Schädel hatten, und sich abgesehen von Anzahl und Länge der Wirbel im Skelett nicht allzu sehr unterschieden, habe ich einfach Camerons Basilosaurus etwas modifiziert, um daraus die anderen Arten zu “basteln”. Daher entsprechen auch die Wirbelzahlen NICHT den bekannten Teilen der Originalskelette, was der Illustration allerdings bei einer reinen Darstellung der Größenverhältnisse wenig ausmacht.

Um eine etwas bessere Vorstellung davon zu bekommen, wie groß diese Wale waren, habe ich hier eine kleine Collage erstellt. Der Taucher zum Größenvergleich stammt ursprünglich von einem Bild Carl Buells von Mammalodon. Von oben nach unten sieht man Dorudon atrox, Cynthiacetus peruvianus und Masracetus markgrafi:

Ein weiterer von sehr gut erhaltenen Fossilien bekannter Urwal ist Zygorhiza kochii aus dem späten Eozän Nordamerikas. Diese Art hatte besonders lange und schmale Kiefer, und erreichte eine Länge von etwa 6 m. Hier ein Photo von Wikipedia:

Obwohl Dorudon schon allgemein recht bekannt ist, soll die Gattung hier noch einmal Erwähnung finden, vor allem weil die sehr vollständig erhaltenen Fossilien einen guten Einblick in die Anatomie und Evolution der frühen Wale ermöglichen. Diese Tiere waren bereits komplett im Wasser lebende Meeressäuger, aber dennoch wiesen sie noch viele Merkmale auf, welche an ihre teilweise an Land lebenden Vorfahren erinnerten. Daher ist weiter unten noch einmal des Skelett von Dorudon atrox (von Wikipedia) zu sehen. Beginnt man beim Schädel, so fallen vor allem die sehr großen und heterodonten Zähne auf. Die meisten modernen Wale, mit wenigen Ausnahmen wie etwa Orcas und Kleinen Schwertwalen, besitzen im Verhältnis zur Körpergröße relativ kleine Zähne. Diese sind obendrein mit Ausnahme bestimmter Arten wie dem Amazonas-Flussdelfin fast immer homodont, also von ähnlicher Form, und in der Regel auch deutlich zahlreicher als im Urgebiss der Säugetiere, welches sich noch bei den Archaeoceti findet. Betrachtet man noch einmal den Schädel isoliert, sieht man auch sehr schön wie sehr er den noch an Land gehenden Formen wie Maiacetus ähnelt. Im Gegensatz zu diesen ist aber beispielsweise die Nasenöffnung bereits deutlich weiter hinten, eine Tendenz welche in den darauf folgenden Jahrmillionen immer immer weiter gehen, und ihr Ziel kurz vor den Augen finden sollte.

Die Halswirbel waren auch noch etwas länger und nicht wie bei den meisten modernen Walen miteinander verschmolzen. Die Flossen sind auch noch klar als umgewandelte Vorderbeine zu erkennen, und hatten einen echten Ellenbogen, während bei heutigen Walen der Oberarmknochen extrem verkürzt und mit Elle und Speiche verwachsen ist. Dafür sind bei ihnen die Fingerglieder üblicherweise in ihrer Zahl vermehrt.

Die Hintergliedmaßen moderner Wale sind nur noch sehr klein, da ihre Anlagen während der Embryonalentwicklung vom Körper größtenteils wieder zerstört werden, so dass nur noch kleine Knochenfragmente von Becken und hinteren Gliedmaßenknochen erhalten bleiben. Nur in sehr seltenen Fällen, wie etwa bei einem erst vor wenigen Jahren entdeckten Großen Tümmler in Japan oder einem 1919 vor Vancouver gefangenen Buckelwal dokumentiert, geht bei diesem “Reduktionsprogramm” während des Wachstums etwas schief, so dass auch später noch äußere Hinterflossen vorhanden sind. Bei Dorudon und den anderen Urwalen waren die Hintergliedmaßen in Größe und Funktion bereits extrem reduziert, aber in Bezug auf ihre knöchernen Elemente noch fast vollständig.

Die Schwanzregion der modernen Wale ist in der regel äußerst schmal, was sich auch an den Wirbeln zeigt, die bei den Archaeoceti allerdings noch breiter waren. Bei einer Fortbewegung durch eine horizontal stehende Schwanzflosse macht ein möglichst schmaler Schwanz auch Sinn, um wenig Wiederstand im Wasser zu bieten, wenn er auf und ab schlägt und das Zentrum der Wasserverdrängung möglichst auf die Fluke konzentriert wird. Was die Schwanzflosse selbst betrifft, so kann man anhand der Verbreiterung an der Spitze der Schwanzwirbelsäule von Dorudon erkennen dass sie bereits durchaus vorhanden war. Allerdings war sie weniger ausgeprägt als bei modernen Walen, und vielleicht waren auch ihre Schwanzflossen noch kleiner und rundlicher. Wie genaus sie allerdings ausgesehen haben, ist sehr sehr schwer zu sagen. Irgendwann müssen sie von einer ovalen Form zu einer eher dreieckigen oder gelappten Form übergegangen sein, aber da dieses Gewebe nicht fossil überliefert wird (und es sind im Gegensatz zu Ichthyosauriern leider keine Archaeoceti-Fossilien mit Hautabdrücken bekannt), ist das genaue wann und wie Spekulation.

Wenn man beispielsweise in “Die Erben der Dinosaurier” gesehen hat wie Dorudon als relativ hilflose Beute von Basilosaurus gefressen wurde (dazu mehr im nächsten Teil), macht man sich auch nicht wirklich bewusst wie groß Dorudon tatsächlich gewesen ist, und über was für gewaltige Kiefer diese Tiere verfügten. Wer einmal die Gelegenheit hat Fossilien von Dorudon zu sehen, wird erstaunt sein wie eindrucksvoll die Zähne, und wie groß der Schädel war. Tatsächlich war den Schädel von Dorudon sogar nur etwa ein Drittel kleiner (in linearen Dimensionen) als der von Basilosaurus. Insgesamt gibt es in Deutschland leider nicht übermäßig viele Museen mit Fossilien von Archaeoceti und anderen fossilen Walen, etwa im Vivarium in Karlsruhe, wo ich auch unten zu sehendes Photo gemacht habe:

Die Anzahl der fossilen Wale wächst ständig, immer wieder werden neue Arten entdeckt, sei es durch Funde bei aktuellen Ausgrabungen oder bei der Untersuchung alter, noch nicht oder falsch bestimmten Archivmaterials. Die hier vorgestellten Arten sind nur ein sehr kleiner Ausschnitt einer einstmals noch weitaus vielfältigeren Urwalfauna. Man darf sich diese Urmeere nicht als einen leeren Ozean vorstellen in dem außer Fischen nur eine kleine Handvoll Arten von Urwalen schwammen. Bereits relativ früh gab es kleine, mittlere, große und riesige Arten, solche wie Makaracetus welche äußerst bizarre Spezialisierungen entwickelten, während gleichzeitig immer noch teilweise terrestrisch lebende Nachfahren der Protowale wie Otter oder Robben an den Küsten lebten.

Zum Schluss noch einmal ein weiteres Bild dreier erst kürzlich entdeckter Arten aus Peru, illustriert von Carl Buell. Hinter dem langschnäbeligen Pinguin Perudyptes devriesi sieht man einen bisher noch nicht benannten Protocetiden, und darunter die Basilosauriden Ocucajea picklingi und Supayacetus muizoni, welche den vor allem der Gattung Basilosaurus gewidmeten nächsten Teil einleiten.

Quellen:

CONTRIBUTIONS FROM THE MUSEUM OF PALEONTOLOGY THE UNIVERSITY OF MICHIGAN
VOL. 31, NO. 13, PP. 363-378 December 20, 2007
STROMERIUS NIDENSIS, NEW ARCHAEOCETE (MAMMALIA, CETACEA) FROM THE UPPER EOCENE QASR EL-SAGHA FORMATION, FAYUM, EGYPT
BY PHILIP D. GINGERICH

Mark D. Uhen, Nicholas D. Pyenson, Thomas J. Devries, Mario Urbina and Paul R. Renne (2011). “New Middle Eocene Whales from the Pisco Basin of Peru”. Journal of Paleontology 85

Eigentlich sollte jetzt ein Teil über einige andere Archaeoceti folgen, aber ich habe mich kurzfristig entschieden, vorher doch noch einmal im Speziellen auf Makaracetus bidens einzugehen. Ich habe bereits vor Jahren hier über Makaracetus geschrieben, wollte aber, da ich diese Art vor kurzem nochmals ausführlich mit meinem Freund Cameron McCormick diskutiert habe, doch noch einmal einen kurzen Blogpost widmen. Zunächst einmal noch ein paar kurze Vorbemerkungen. Makaracetus wurde 2005 anhand von Fossilien beschrieben, welche aus der frühe Mitte des Eozäns Pakistans stammten, aus einem Gebiet das einstmals an der Küste des Tethys-Meeres lag. Leider hat man außer dem Schädel nur sehr fragmentische Reste des restlichen Körper gefunden, so dass man schwer sagen kann inwieweit er noch amphibisch oder möglicherweise schon vollaquatisch gewesen ist.

Aufgrund der besonderen Merkmale des Schädels ging man teilweise davon aus, dass Makaracetus eine Art kurzen Rüssel hatte. Doch hatte er das wirklich? Letztendlich wird man es niemals erfahren wie dieser bizarre Archaeocet zu Lebzeiten ausgesehen hat.  Zweifellos hatte Makaracetus eine ungewöhnliche Schnauze, und sicherlich weitaus mehr Weichgewebe als verwandte Arten. Ein großes Problem ist, dass man selbst bei den heutigen Tieren aufgrund der Schädelform kaum sagen kann, ob sie so etwas wie einen Rüssel haben oder nicht, beziehungsweise wie groß er ist, oder wie er aussieht. Wirklich viele Tiere mit Rüsseln gibt es ohnehin nicht, Elefanten sind die einzigen die einen echten Rüssel haben, daneben gibt es noch Arten wie Tapire, die ebenfalls einen recht gut entwickelten kurzen Rüssel haben, sowie eine Reihe von anderen Arten wie Saigas, Dik-diks und andere, welche ebenfalls so etwas wie einen (sehr) kurzen Rüssel haben. Dann gibt es noch Arten mit sehr fleischigen Nasenregionen, wie etwa Elche, oder auch schwer definierbare Entwicklungen wie man sie bei Seeelefanten oder Klappmützen findet. Dabei finden sich ganz verschiedene Schädel-und Nasenformen, und es lässt sich so gut wie kein klarer Zusammenhang zwischen Form und Ausbildung des einen mit dem anderen zu erkennen.

Makaracetus hatte große Nervkanäle und Ansätze für Muskeln die ein Organ im Schnauzenbereich bewegten, doch dies muss nicht unbedingt ein Rüssel gewesen sein. Es könnten auch sehr stark ausgebildete fleischige Lippen gewesen sein, nicht ganz unähnlich jenen von Seekühen oder Walrossen. Mein Freund Cameron McCormich hat vor einiger Zeit eine Rekonstruktionszeichnung angefertigt (tatsächlich eine der allerersten überhaupt), welche nicht von einem Rüssel ausgeht, sondern eher von sehr muskulösen dicken Lippen, ähnlich wie bei Seekühen. Interessanterweise haben auch unter den modernen Walen einige sehr dicke und bewegliche Lippen, nämlich die Belugas, welche ebenfalls größtenteils am Boden ihre Beutetiere finden. Ähnlich wie bei Manatis hat Cameron die Lippen mit kurzen steifen Borsten dargestellt. Das ist zwar bloße Spekulation, aber durchaus gut vorstellbar.

Ich habe zum Vergleich noch einmal ein paar andere Schädel moderner Tiere mit mehr oder auch weniger stark vergrößerten “Nasen” oder Lippen in den Artikel eingebracht, welche sowohl am Schädel als auch am lebenden Tier sehr unterschiedlich sein können. Hier etwa der Schädel einer Klappmütze (aus dem Rosenstein-Museum Stuttgart):

Bei diesem ebenfalls im Rosenstein-Museum ausgestellten Seeelefantenschädel sieht man ebenso wie bei der Klappmütze dass die Nasenhöhle nach hinten verlängert ist, um entsprechenden Platz für das aufblähbare Nasenorgan zu bieten. Bislang kennt man nur einen einzigen Schädel von Makaracetus, daher ist es kaum zu sagen, ob ihre seltsame Schnauzenregion vielleicht wie bei Seeelefanten und Klappmützen möglicherweise nur bei Männchen ausgeprägt war, und vielleicht gar nichts mit der Nahrungssuche zu tun hatte.

Ein weiterer schöner Schädel aus dem Rosensteinmuseum, hier eines Manatis. Diese Seekühe haben extrem vergrößerte und komplexe Lippen um Pflanzen abzuweiden, und auch bei ihnen lassen sich einige Parallelen zum Schädel von Makaracetus erkennen.

Schweine haben seitlich am Schädel Einbuchtungen an denen Muskeln für die Bewegung der Schnauzenspitze sitzen, welche den Muskelansatzstellen am Schädel von Makaracetus sehr ähnlich sehen, doch der Rest der Schnauzenregion ist völlig verschieden. Man kann die Einbuchtungen hier sehr gut im mittleren Drittel dieses Wildschweinschädels aus dem Rosenstein-Museum Stuttgart sehen, zwischen der Augenhähle und dem großen Foramen infraorbitale auf der linken Seite.

Zuletzt noch ein Schädel der in den Proportionen seiner Nasenregion womöglich noch am nächsten an den von Makaracetus kommt, nämlich der eines Elches. Interessanterweise ist bei diesem das Nasenbein sogar noch erheblich weiter nach hinten versetzt als bei Makaracetus. Leider habe ich kein gutes Photo welche einen Elchschädel in Seitenansicht zeigt, daher eine Frontalaufnahme eines Schädels aus der Zoologischen Schausammlung Tübingen:

Weiteres speziell über die problematische Rekonstruktion von Makaracetus findet man auf Biological Marginalia, dem neuen Blog von Cameron, hier und hier .

Dieser Teil wird insgesamt etwas kürzer als ich es beabsichtigt habe, was unter anderem daran liegt, das mir hier deutlich weniger verwendbares Bildmaterial zur Verfügung stand. In den letzten beiden Teilen ging es um bereits recht gut ans Wasser angepasste Formen wie Ambulocetus oder die Remingtonocetidae. In diesem Teil soll es nun um bereits weiter entwickelte Formen gehen, welche zwar ihren noch ursprünglicheren Verwandten wie Ambulocetus ähneln, aber in einer Reihe von Merkmalen bereits schon deutlich den höher spezialisierten vollmarinen Entwicklungslinien gleichen. Vielfach sind bei Illustrationen über die Evolution der Wale die Sprünge  zwischen den einzelnen Formen viel zu groß, da zu wenige Zwischenformen gezeigt werden. Dabei kennt man so viele verschiedene, welche sich jeweils voneinander nur sehr geringfügig voneinander unterscheiden, und sehr gut zeigen wie sich aus einem relativ kleinen an Land lebenden Huftier ein Lebewesen wie ein Delfin entwickeln konnte.

Eine Art die gut zeigt wie diese Entwicklung vom Land ins Meer weiter ging, ist Maiacetus innus, aus dem mittleren Eozän Pakistans. Maiacetus ist von besonders gut erhaltenen und kompletten Fossilien bekannt, daher weiß man sehr viel über seine Anatomie.

Maiacetus war ein recht großes und kräftiges Geschöpf, und dürfte zu Lebzeiten wohl mindestens um die 300 kg gewogen haben, also etwa vergleichbar viel wie ein männlicher Kalifornischer Seelöwe (Zalophus californianus). Betrachtet man das Skelett und den Schädel, erkennt man eine Reihe von Ähnlichkeiten, aber auch Unterschiede im Vergleich zu Ambulocetus, der von sehr ähnlicher Größe war. Beginnt man am Kopf, so sieht man dass die Position der Augen deutlich tiefer ist als bei Ambulocetus, und im Prinzip beinahe schon der bei späteren vollaquatischen Walen entspricht. Interessant ist dass Maiacetus sehr viel kürzere Hinterbeine und kürzere Zehen hatte als Ambulocetus, aber dafür einen extrem kräftigen Schwanz, mit langen Wirbelausläufern. Mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlich diente bereits der Schwanz im Wasser als Hauptantriebsquelle, und es ist gut möglich dass er bereits geringfügig verbreitert gewesen sein könnte.

Zum Vergleich mit Dorudon ist unten noch einmal ein nicht maßstabsgetreuer Vergleich der Schädel zu sehen (Modifiziert von einer Darstellung von Wikipedia). Insgesamt ähnelt der Schädel in seinen Proportionen schon bereits viel stärker spezialisierten Arten wie Dorudon, zu welchem die Unterschiede insgesamt nur relativ gering sind, und einfach eine Fortführung des bereits eingeschlagenen evolutionären Weges sind. Die Nasenöffnung von Maiacetus war zwar schon bereits deutlich nach hinten versetzt, aber noch nicht so stark wie bei Dorudon, auch waren die Schneide-und Eckzähne in Form und Größe noch etwas inhomogener, und die Molaren und Prämolaren waren eher noch raubtiertypische Zähne, als die “Hai”-Zähne höher entwickelter Archaeoceten.

Einen weiteren schönen Vergleich der beiden kompletten Skelette sieht man hier (von Wikipedia Commons):

Skelette von Dorudon und Maiacetus, im Musee d’Histoire Naturelle, Brüssel

Es ist sehr interessant dass Maiacetus einerseits bereits sehr starke Anpassungen an eine Fortbewegung im Wasser entwickelt hatte, und auch mit seinen kurzen und relativ schwachen Beinen nicht besonders gut zu Fuß gewesen sein dürfte, aber dennoch ohne Zweifel noch fähig war an Land zu laufen. Dagegen sind sowohl Hundsrobben, Ohrenrobben als auch Walrosse an Land relativ stark in ihrer Beweglichkeit eingeschränkt, was vermutlich mit daran liegt, dass bei ihren die Extremitäten, und nicht der Schwanz zur Fortbewegung dient, und die Gliedmaßen daher einer sehr viel stärkeren Selektion unterlagen als jene früher Wale. Zwar können zumindest Ohrenrobben auch an Land erstaunlich schnell sein, doch ist die Art ihrer Fortbewegung dennoch ziemlich unkonventionell. Es ist schwer einen Vergleich von Maiacetus zu einem lebenden Tier zu ziehen. Robben erscheinen vielleicht noch am ehesten mit ihnen vergleichbar, besonders jene Arten die sich vornehmlich in Küstengewässern aufhalten, und regelmäßig an Land kommen. Insgesamt war Maiacetus vermutlich noch nicht so stark an ein Lebem im Meer angepasst wie einige moderne Robben wie beispielsweise Seeelefanten, welche außer die Zeit zur Paarung, Fellwechsel und Geburt praktisch ihr gesamtes Leben auf der See verbringen, und zur Nahrungssuche sogar bis in die Tiefsee tauchen.

Besonders bemerkenswert ist an dieser Stelle, dass man von Maiacetus sogar das partielle Skelett eines Fötus innerhalb des Skeletts eines erwachsenen Exemplares gefunden hat (sieht unten stehendes Bild von Wikipedia). Die Position mit dem Kopf voran in Richtung des Geburtskanals deutet darauf hin dass Maiacetus noch zum Gebären an Land ging, denn heutige Wale bekommen ihre Jungen mit dem Schwanz voran. Es ist hierbei anzumerken, dass beispielsweise Flusspferde und Seeotter sich nicht nur im Wasser paaren, sondern dort auch ihre Jungen bekommen. Teilweise wurde das Skelett des Jungtieres auch ganz anders interpretiert, nämlich als noch unverdaute Mahlzeit. Allerdings habe ich hierbei erhebliche Zweifel, da es dafür noch viel zu groß und unversehrt erscheint. Fleischfressende Säugetiere fressen ihre Beute üblicherweise in sehr kleinen Stücken und gut zerkaut, sofern es sich nicht gerade um extrem kleine Beute handelt.

Ich habe bereits am Anfang geschrieben dass ich für diesen Teil nur sehr wenig Bildmaterial zu Verfügung habe, was wirklich sehr bedauerlich ist. Denn neben Maiacetus kennt man noch sehr viele andere, allgemein ziemlich unbekannte Archaeoceti, welche sich auf ähnlichen Entwicklungsstufen befanden. Einige von ihnen sind von extrem gut erhaltenen und beinahe vollständigen Fossilien bekannt, ganz anders als die wenigen Urwale welche noch vor wenigen Jahrzehnten bloß extrem fragmentarisch erhalten waren, und ihre Rekonstruktionen entsprechend viele (teilweise falsche) Spekulationen bedingten. Es würde den Rahmen dieses Teils sprengen wenn ich jetzt auf jede der sonst bekannten Arten eingehen würde, daher nur eine kurze Aufzählung, um einigermaßen zu zeigen wie viele dieser Tiere tatsächlich bereits beschrieben sind, von all den noch unbekannten, oder bekannten aber noch nicht beschriebenen ganz zu schweigen. Unter den Maiacetus am nächsten stehenden Arten und Gattungen der Unterfamilie der Protocetidae kennt man unter anderem Artiocetus clavis, Crenatocetus, Gaviacetus, Indocetus, Protocetus atavus, Qaisracetus, Rhodocetus kasrani, Rodhocetus balochistanensis und Takracetus simus. Von der nahe verwandten Unterfamilie der Georgiacetinae, welche unter anderen durch das außerordentlich gut erhaltene Skelett von Georgiacetus vogtlensis bekannt ist, kennt man noch  Babiacetus, Carolinacetus, Eocetus, Natchitochia und Pappocetus. Natürlich lebten nicht alle diese Arten zur selben Zeit, oder immer in genau dem selben Gebiet, sondern waren bereits innerhalb eines riesigen Gebietes verbreitet, welches sich auf Teile des afrikanischen, asiatischen, europäischen und amerikanischen Kontinents verteilte. Zu dieser Zeit waren die noch amphibischen und nicht vollmarinen Urwale bereits eine vergleichbare Artendiverstität erreicht haben, wie heutzutage beipsielsweise die Ohrenrobben. Darunter waren auch bereits Arten welche schon stärker an ein Leben im Meer angepasst waren, und von denen eine Linie zu den modernen Walen führte, die wir heute kennen.

Wie ich ja schon früher geschrieben habe ist es wichtig zu verstehen dass Evolution nicht immer geradlinig verläuft, sondern vielfach Verzweigungen gebildet werden. Manche dieser Seitenzweige entwickeln sich eigenständig weiter von der eigentlichen Entwicklungslinie, und gehen in eine andere Richtung. Das war auch bei den Walen nicht anders, und neben den relativ übersichtlichen Entwicklungslinien welche von Landformen über amphibische lebende Arten zu marine Formen zumindest einigermaßen einer gewissen Tendenz folgten, gab es bereits sehr früh abzweigendende Linien die andere Wege einschlugen.

Ein solcher Fall waren die Remingtonocetidae, eine Familie otterähnlicher Urwale von der bisher fünf Gattungen bekannt sind, Andrewsiphius, Attockicetus, Dalanistes, Kutchicetus und Remingtonocetus. Sie haben sich wahrscheinlich schon vor der Entwicklung der Ambulocetidae vom Hauptstamm abgespalten und sich in Richtung einer anderen ökologischen Nische hin entwickelt. Auffällig sind bei den Remingtonocetidae vor allem zwei Dinge, erstens ihre extrem verlängerten Kiefer, und zweitens ihre sehr geringe Größe. Ihr Körper war tatsächlich nicht größer als der eines Fischotters, dagegen war der Kopf auf geradezu groteske Weise riesig. Hier eine Lebendrekonstruktion von Kutchicetus minumus von Carl Buell:

Die Hinterbeine der Remingtonocetidae waren recht kurz, weshalb bei ihnen bereits der sehr lange Schwanz unter Wasser für den Hauptantrieb gesorgt haben dürfte. Ihre langen Schnauzen haben keine Entsprechung unter allen lebenden Landsäugern, und werden in der gesamten Geschichte der Säugetiere lediglich noch von einigen weitaus späteren Zahnwalen wie Eurhinodelphis oder Zarhachis übertroffen. Da sie aber trotz allem aufgrund ihres otterähnlichen Körper dennoch Zeit an Land verbracht haben düften, kann man sie vielleicht noch etwas eher mit langschnäuzigen Crocodiliern wie Gavialen vergleichen. Die lange schmale Schnauze war fast mit Sicherheit eine besondere Anpassung an den Fang von Fischen, wie man es in ähnlicher Weise auch bei manchen Labyrinthodontiern, Phytosauriern, zahllosen fischfressenden Vögeln und natürlich auch Raubfischen findet.

Interessant ist an dieser Stelle auch, dass unter allen lebenden Walen die im Süßwasser lebenden Flussdelphine die am stärksten verlängerten Kiefer entwickelt haben, vor allem der Amazonas-Flussdelphin und der Franziscana. Hier noch ein weiteres Bild von Carl Buell, welches Kutchicetus minimus zeigt, wobei der Wasservogel im Hintergrund recht gut die sehr geringe Größe veranschaulicht:

Wahrscheinlich füllten sie zu ihrer Zeit und in ihrem Verbreitungsgebiet die ökologische Nische welche heute vor allem von Fischottern eingenommen wird. Der massive Unterschied der Schädelproportionen zeigt hier aber auch dass sich trotz ähnlicher Lebensweise nicht zwangsläufig immer ein in allen Merkmalen ähnliches Äußeres entwickeln muss, da es verschiedene Möglichkeiten gibt die gleiche Aufgabe zu meistern. Auch die Robben haben niemals wirklich lange Schnauzen entwickelt, sondern blieben in ihren Schädelproportionen trotz allem seit ihren frühesten otterähnlichen Vorfahren relativ (und das ist jetzt sehr relativ zu sehen) konservativ.

Auf diesem leider nicht besonders scharfen Photo von Kutchicetus minimus von Wikipedia kann man sehr schön die äußerst merkwürdigen Proportionen sehen:

Der Schädel ist so groß, dass man sich auch den Körper entsprechend viel größer vorstellen würde, wenn man ihn nicht kennen würde. Man sieht im Schulterbereich die stark verlängerten Wirbelausläufer, welche nötig waren um mit denen an ihnen ansetzenden Muskeln und Bändern das enorme Gewicht des Kopfes zu tragen, sowie die starke Verlängerung des Scheitels in Richtung des Nackens Auch sieht man sehr schön wie kurz die Hinterbeine und wie lang der Schwanz gewesen ist.

Leider finden diese hochinteressanten und unikaten Mitglieder der frühesten Radiation innerhalb der Entwicklung der Wale nur sehr selten einmal Erwähnung, was auch ein weiterer Grund ist, warum ich diesen Teil der Serie den Remingtonocetidae gewidmet habe.

Während Pakicetus noch eindeutig an Land relativ gut zu Fuß gewesen ist, gab es auch bereits weitaus besser an ein Leben im Wasser angepasste Formen wie Ambulocetus natans, welche sich an Land nur noch recht unbeholfen fortbewegt haben dürften. Ambulocetus war ein sehr großes und massiges Lebewesen, dass eine Länge von etwa drei Metern erreichte. Sein Kopf war riesig, mit sehr weit oben liegenden Augen, seine Kiefer sehr lang wie bei einem Krokodil, die Vorderbeine wie bei vielen anderen amphibisch lebenden Säugern wie Ottern oder Bibern sehr kurz, und die Hinterbeine dagegen lang und kräftig. Wieder einmal war es Carl Buell der sich besonders intensiv und als einer der allerersten mit der Rekonstruktion dieser Tiere befasst hat:

Bei ihnen spielten die Hinterbeine sicherlich noch eine wichtige Rolle bei der Fortbewegung unterwasser, und sorgten zusammen mit dem kräftigen Schwanz für den Antrieb. Die Ohren waren bereits stark zurückgebildet, und die äußeren Ohrmuscheln dürften äußerst klein, oder schon gar nicht mehr vorhanden gewesen sein.  Manch einer wird Ambulocetus noch aus der BBC-Doku “Die Erben der Dinosaurier” kennen, allerdings war er dort wie so viele andere Arten (speziell Basilosaurus und Dorudon!) nicht unbedingt ganz richtig rekonstruiert, was auch die Unterschiede zu der Darstellung von Carl Buell bedingt. So war der Schädel des BBC-Ambulocetus beispielsweise viel zu breit, und auch die Nasenknorpel wurden mal wieder unterschlagen, weshalb bei ihm die Nasenöffnungen weiter hinten lagen. Im Vergleich zu Pakicetus hatte Ambulocetus sehr große Hinterfüße, und sicherlich wird er auch entsprechend große Schwimmhäute besessen haben, wie man sie bei praktisch allen anderen vergleichbaren Säugern findet, seien es Biber, Desmane oder wie hier ein Schwimmbeutler, welcher in der Zoologischen Schausammlung Heidelberg zu sehen ist:

Man sieht bei einer ähnlichen Körperhaltung sehr gut wie sich die beiden überhaupt nicht verwandten Arten im Körperbau ähneln, wenngleich Ambulocetus bereits noch stärker ans Wasser angepasst war.

Interessant ist auch dass die Unterschiede zu Pakicetus trotz allem relativ gering sind, und im Endeffekt nur eine Weiterentwicklung der Merkmale darstellen, welche sich bereits bei Indohyus in schwächerer Form zeigten. Also ein immer größer und länger werdender Kopf mit immer stärkerer Anpassung auf eine carnivore und später piscivore, also aus Fischen bestehende Nahrung, eine Dorsalverlagerung der Augen, eine Verkürzung der Vordergliedmaßen, eine allgemeine Tendenz zu mehr Körpergröße und robusteren Proportionen.

Heutzutage gibt es eigentlich kein Lebewesen mehr dass sich wirklich mit Ambulocetus vergleichen ließe, am ehesten käme vielleicht noch ein südamerikanischer Riesenotter in Frage, doch auch diese sind erheblich kleiner und verfügen vor allem nicht über den enormen “Krokodilsschädel”. Aufgrund von Isotopenanalysen der Fossilien weiß man dass sich Ambulocetus sowohl im Süßwasser als auch im Salzwasser aufgehalten hat. Möglicherweise kann man hier geringe Analogien zu Manatis ziehen, welche in manchen Gebieten ebenfalls zwischen Meer, Mangrovengebieten, Brackwasser und Flüssen wechseln. Hier noch ein weiteres äußerst dynamisches Bild von Ambulocetus beim Jagen, wie die vorigen von Carl Buell:

Was sehr interessant ist, sind die Proportionen des Schädels und die Anordnung und Form der Zähne, welche bereits recht stark selbst schon vollaquatischen Formen wie Dorudon ähneln. Besonder gut kann man das am Skelett erkennen (im Hintergrund mit dem Skelett von Pakicetus):

Die extrem weit oben am Schädel liegenden Augen von Ambulocetus sind zugegebenerweise recht seltsam, da spätere Wale viel tiefer liegende Augen hatten (wobei sich bei bestimmten noch viel späteren Formen die Augen wieder stark nach oben hin entwickelten). Allerdings hatten auch bereits Indohyus and Pakicetus sehr weit oben am Kopf liegenden Augen, und entweder haben sich die späteren Wale von Ambulocetus-ähnlichen Urformen mit noch etwas weniger extrem nach dorsal verlagerten Augen entwickelt, oder die Augen sind tatsächlich nach einer sehr weit oben liegenden Phase im weiteren Verlauf der Evolution wieder an die Seiten des Schädels gewandert. Interessanterweise findet man auch bei Krokodilen eine ähnliche Entwicklung. Die größtenteils im Süßwasser lebenden und mit den heute lebenden Arten vergleichbaren Urkrokodile besaßen allesamt ganz oben am Kopf liegende Augen, welche es ihnen ermöglichten noch beinahe komplett untergetaucht über die Oberfläche zu sehen. Ein Grund dafür war sicherlich zum einen der Fang von Beutetiere an der Oberfläche oder am Ufer, zum anderen um Ausschau nach potentiellen Gefahren vom Ufer oder von oben zu halten. Überdies sehen Krokodile unter Wasser nicht besonders gut, und orientieren sich dort größtenteils mit Hilfe von über ihren Körper verteilten Druckrezeptoren.

Dagegen hatten die durchaus mit den Archaeoceti vergleichbaren und extrem an ein marines Leben angepassten Metriorhynchidae welche zu Paddeln umgebildete Gliedmaßen und auch eine gut ausgebildete heterozerke Schwanzflosse besaßen, seitlich am Kopf liegende Augen. Möglicherweise konnten sie besser unter Wasser sehen als ihre Vorfahren, und womöglich spielte der Sehsinn unter Wasser auch eine größere Rolle beim Beutegreifen als bei konventionelleren Crokodiliern. Auch bei den Walen kann sehr gut eine ähnliche Entwicklung vonstatten gegangen sein, welche anfangs während der Entwicklung einer terrestrischen zu einer immer mehr amphibischen Lebensweise zu einer Dorsalorientierung der Augen führte, und später bei einer immer weiteren Spezialisierung auf offene marine Lebensräume wieder zu einer Seitwärtsverlagerung der Augen.

Auch war Ambulocetus keine völlig singuläre Gattung, man kennt auch mit der Gattung Gandakasia aus Pakistan und Himalayacetus aus dem Himalajagebiet auch ähnliche Gattungen, welche jedoch leider nur durch sehr fragmentarische Reste bekannt sind. Es ist durchaus wahrscheinlich dass es noch mehr gegeben hat.

Der im letzten Teil vorgestellte Indohyus hatte ja noch sehr wenig Ähnlichkeit mit modernen Walen, vor allem weil es sich um ein größtenteils von Pflanzen lebenden Omnivoren handelte. Doch man kennt auch andere, bereits weiter entwickelte Formen, bei welchen sich die Merkmale ihrer Nachfahren bereits etwas eher erahnen lassen. Dazu gehören die vier bekannten Arten der Gattung Pakicetus, P. inachi, P. attocki, P. calcis und P. chittas, welche man anhand von 48-49 Millionen Jahren alten Fossilien aus Pakistan kennt.

Um hier vorneweg Missverständnissen vorzubeugen, was die chronologische Einordnung angeht, muss noch einmal kurz etwas erläutert werden. Indohyus wurde ebenfalls auf etwa 48 Millionen Jahre datiert, war aber noch primitiver als Pakicetus. Dass beide Gattungen zur selben Zeit lebten, obwohl die eine eine höhere Entwicklungsstufe darstellt ist aber keineswegs ein Widerspruch. Evolution ist nur in sehr seltenen Fällen auf eine einzige Linie beschränkt, sondern viel eher mit einem Busch oder Baum zu vergleichen. Wenn ein Seitenzweig sich in eine neue Richtung entwickelt, muss dies nicht zwangsläufig zu einem Aussterben der ursprünglicheren Formen führen, vor allem wenn sie unterschiedliche ökologische Nischen besetzen. Zwar stammt Pakicetus nicht in direkter Linie von der gleichzeitig lebenden Form von Indohyus ab, sondern von einer früheren gemeinsamen Stammform, doch dürfte diese immer noch sehr stark Indohyus geähnelt haben. Genau wie sich Arten wie die Hirschferkel über zig Millionen Jahre kaum weiter entwickelt haben, während ihre Verwandten in Savannen, Steppen und anderen Habitaten sich immer weiter auffächerten und immer mehr Spezialisierungen entwickelten, verblieb wohl auch Indohyus und seine Vorfahren über einen sehr langen Zeitraum in einer Art Stasis.

Pakicetus hatte in etwa die Größe eines mittelgroßen Hundes wie einem kleineren Border Collie. Man kann durchaus noch die Verwandtschaft zu Indohyus erkennen, etwa die behuften Zehen, der große Kopf und der lange Schwanz, aber auch dass Pakicetus bereits besser an ein Leben und vor allem an ein Jagen im Wasser angepasst war. Die Augen liegen ausgesprochen weit oben am Kopf, ähnlich wie bei Flusspferden oder anderen Tieren die viel Zeit unter Wasser nahe oder Wasseroberfläche verbringen. Auch sind die Kiefer sehr lang, und daher auch gut geeignet gewesen um Fische zu fangen, während die Gliedmaßen bereits kürzer als bei Indohyus waren, und auch die Zehen teilweise länger und stärker gespreizt.  Ursprünglich waren von Pakicetus nur sehr wenige Fragmente bekannt, und er wurde reichlich spekulativ als ein vage robbenartiges und bereits größtenteils im Wasser lebendes Wesen rekonstruiert, inzwischen kennt man allerdings weitaus vollständigere Funde, welche uns inzwischen ein sehr gutes Bild über das tatsächliche Aussehen vermitteln.

Hier ein Bild welches Carl Buell von Pakicetus gemacht hat:

An dieser ebenfalls von Carl Buell angefertigen Kopfstudie kann man sehr schön sehen wie lang und schmal die Schnauze gewesen ist, und wie hoch die Augen saßen:

Die Fossilien von Pakicetus stammen aus einem Gebiet welches zur damaligen Zeit am Rande des Tethys-Meeres lag. Die Zähne von Pakicetus waren bereits deutlich an eine carnivore Lebensweise angepasst, und vermutlich umfasste ihre Beute ein recht breites Spektrum von verschiedenen Arten am und im Wasser lebender Tiere. Es sei an dieser Stelle auch daran erinnert, dass beispielsweise auch Fischotter bei weitem nicht nur Fisch fressen, sondern auch Flusskrebse, Amphibien, Wasservögel und sogar größere Säugetiere bis hin zu Bisamratten.

Pakicetus attocki Skelett, Royal Ontario Museum

Eigentlich wollte ich mit einer anderen Gruppe von Urwalen weiter machen, doch nach einiger Überlegung dachte ich dass es wahrscheinlich übersichtlicher ist, zumindest einigermaßen chronologisch vorzugehen, und mit den ältesten Formen anzufangen. Im ersten Artikel habe ich ja bereits einiges Grundsätzliche über die Darstellung von Archaeoceti geschrieben, und mit Indohyus bereits einen der allerersten bekannten Walvorfahren vorweg genommen. Aber natürlich fängt die Geschichte der Wale nicht erst mit bereits vollaquatischen Formen wie Dorudon an, sondern bereits sehr viel früher.

Lange Zeit herrschte große Ungewissheit über die tatsächlichen Vorfahren der Wale, doch vor allem in den letzten Jahren wurden aufgrund spektakulärer Fossilfunde sowie über Genanalysen das Wissen über die wirklichen Ursprünge stark erweitert. Es wurde zwar bereits seit langer Zeit angenommen dass Wale von den Mesonychiden, einem Zweig fleischfressender Urhuftiere, abstammen würden, und entsprechend wurden Arten wie der in Größe und Aussehen mit einem Wolf vergleichbare Mesonyx für die terrestrischen Vorfahren der Wale angenommen. Leider hat die in Dokumentationen zumindest früher häufig vorgebracht Behauptung Wale würden von wolfsartigen Raubtieren abstammen, immer wieder Leute die nicht genau zugehört haben, dazu gebracht hat zu glauben dass Wale von Wölfen abstammen. Das ist natürlich völliger Unsinn. Untersuchungen der DNS von Walen mit anderen heutigen Säugetieren haben gezeigt dass unter allen lebenden Arten Flusspferde ihre nächsten lebenden Verwandten sind. Leider konnte man daher vereinzelt auch lesen dass Flusspferde die Vorfahren der Wale sind, was natürlich ebenfalls Unsinn ist. Sie haben lediglich den letzten gemeinsamen Vorfahren mit den Walen, haben sich selbst allerdings seit dieser Zeit selbst ebenfalls erheblich weiterentwickelt. Die früher Walvorfahren sahen demnach weder wie Wölfe noch wie Flusspferde aus. Man kann sie sich wohl eher als eine Mischung aus einem kleinen Hund und einem der winzigen Hirschferkel vorstellen, etwa in der Größenordnung eines Fuchses.

Dies waren Tiere wie Indohyus, eine vor 48 Millionen Jahren lebende Gattung ursprünglicher Huftiere, deren Fossilien im heutigen Kaschmir entdeckt wurden. Man kennt zwei Arten der Gattung, Indohyus major und Indohyus indirae. Neben der im letzten Teil gezeigten Lebendrekonstruktion von Indohyus hat Carl Buell noch eine weitere wunderschöne Darstellung dieses Tieres angefertigt:

Indohyus war noch bei weitem kein ausgesprochener Wasserbewohner wie beispielsweise ein Fischotter, sondern primär ein Landbewohner der relativ häufig ins Wasser ging. Am ehesten lässt er sich wohl noch mit dem winzigen Afrikanischen Hirschferkel (Hyemoschus aquaticus) vergleichen, einem sehr urtümlichen kleinen Huftier. Diese kleinen Dschungelbewohner leben zwar primär an Land, sind allerdings auch ausgezeichnete Schwimmer und können auch mehrere Minuten tauchen, wobei sie ähnlich wie Flusspferde auch direkt auf dem Gewässerboden laufen können. Diese Fähigkeit nutzen sie nicht nur um sich im Wasser vor Feinden in Sicherheit zu bringen, sondern auch um beispielsweise am Boden von Urwaldflüssen liegende Früchte zu fressen, und gelegentlich sogar Fische zu fangen. Überhaupt fällt ihr Speiseplan keineswegs so vegetarisch aus wie man anhand ihres Aussehens vermuten könnte, denn sie fressen auch Insekten, Vogeleier, Aas und verschiedene kleine Wirbeltiere, ähnlich anderen kleinen in Urwäldern lebenden Huftieren wie den Duckern (mehr Informationen gibt es in diesem alten Artikel).

Diese Tiere werden kaum einmal in Zoos gehalten, und auch in Museen bekommt man sie nicht übermäßig oft zu sehen, und da man sie wegen ihres doch nicht gerade spektakulären Aussehens selten weiter beachtet, ist hier einmal ein Photo eines Hirschferkels (wie so oft von Wikipedia):

Afrikanisches Hirschferkel

Wie gut Afrikanische Hirschferkel schwimmen und tauchen können, und wie sie sich auf diese Weise vor Feinden verbergen können, kann man sehr eindrucksvoll in diesem Video sehen:

Afrikanisches Hirschferkel unterwasser.

Indohyus dürfte durchaus ganz ähnlich gelebt haben, wenngleich aufgrund seiner Zähne davon auszugehen ist dass er trotz seiner primär auf Pflanzen basierenden Ernährung vielleicht insgesamt etwas mehr tierische Kost gefressen haben dürfte als Hirschferkel. Sowohl bei Hirschferkeln als auch Flusspferden und Indohyus sind die Knochen schwerer gebaut als bei vergleichbaren Tieren, welche primär an Land leben. Durch eine dicke Compacta der Knochen haben diese eine größere Dichte, was den Gesamtauftrieb verringert, so dass ein Abtauchen und auch ein Laufen auf dem Gewässergrund viel einfacher wird. Anhand von Untersuchungen der Sauerstoffisotope in den Zähnen von Indohyus weiß man auch dass diese jenen von Tieren entsprechen die viel Zeit im Wasser verbringen. Um noch einmal Missverständnissen vorzubeugen, Hirschferkel sind ebenfalls nicht die Vorfahren der Wale, sie ähneln diesen lediglich in ihrer Ökologie und teilweise auch in der Anatomie.

Wenn man sich nun fragt, woher man weiß dass Indohyus überhaupt mit Walen verwandt ist, muss man sich seine Anatomie genauer ansehen. Glücklicherweise ist sind von Indohyus recht viele und auch recht gute Fossilien bekannt, so dass man recht gut anatomische Vergleiche mit anderen Arten anstellen kann. Besonders auffällig ist die ungewöhnliche knöcherne Ohrregion von Indohyus, welche am ehesten der hochspezialisierten Bulla ossea, der Gehörkapsel der Wale ähnelt. Aber auch sonst ähneln viele seiner Merkmale späteren, und bereits deutlich stärker ans Wasser angepassten Arten, wie etwa der relativ großen Kopf mit den langen Kiefern und der sehr lange kräftige Schwanz.

Weitere Informationen über Indohyus findet man hier:

Thewissen, J. G. M.; Cooper, LN; Clementz, MT; Bajpai, S; Tiwari, BN (2007). “Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India”. Nature 450 (7173): 1190–1194.