Unter anderem um dem mehr als nur bescheidenem deutschen Frühjahrswetter zu entkommen, habe ich vor kurzem zwei Wochen Urlaub auf Kreta verbracht. Abgesehen von dem dringenden Bedürfnis einmal wieder etwas Sonnenschein abzubekommen und das Meer zu sehen, wollte ich vor allem die Natur auf Kreta erkunden. Trotz der Tatsache dass diese Insel zum Großteil vom Tourismus lebt, gibt es dennoch noch teilweise erstaunlich große kaum besiedelte Regionen, und wirklich spektakuläre Landschaften. Aufgrund der Tatsache dass Kreta als südlichste Insel Griechenlands auch am stärksten geographisch isoliert ist, finden sich dort bei weitem nicht so viele Arten wie auf dem griechischen Festland, sowie den ihm näher gelegenen Inseln. Dafür finden sich einige Endemiten, sowie vor allem insbesondere in der Vogelwelt einige ansonsten überaus seltene Arten in noch vergleichsweise hoher Zahl.

Da der Urlaub praktisch ausschließlich zum Wandern geplant war, habe ich mir einen Region im Westen der Insel gesucht, da es gerade dort eine große Anzahl von sehr schönen Regionen gibt, welche man mit einem in der Regel vergleichsweise geringen Aufwand erreichen kann. Letztendlich habe ich es in den zwei Wochen auch geschafft, den Großteil der Orte zu besuchen, die ich mir vorgenommen hatte. Zwar habe ich nicht alle Tiere gesehen die ich gehofft hatte zu entdecken, aber dennoch war der Urlaub eine außerordentlich interessante Erfahrung. Was mir besonders gut gefallen hat, ist die große Anzahl unterschiedlicher Landschaften auf einem vergleichsweise geringen Raum, beispielsweise auf der Halbinsel Rodopou, welche sich direkt westlich des kleinen Ortes Kolimvari etwa 18 km nach Norden erstreckt. Abgesehen von ein paar kleinen Bergdörfern, welche aber ohnehin im südlichen Teil gelegen sind, ist die Halbinsel praktisch unbesiedelt, und bietet weite Landschaften, die praktisch völlig menschenleer sind. Da ich diese Halbinsel vom Hotel aus zu Fuß erreichen konnte, war sie mehrfach Ziel meiner Ausflüge, wenngleich ich einige Zeit benötigte, um trotz Satelitenkarten die richtigen Wege zu finden.
Dabei sind es nicht nur die Naturlandschaften, sondern auch die Kulturlandschaften wie etwa die zahllosen Olivenhaine, in denen man immer wieder interessante Entdeckungen machen kann. So habe ich beispielsweise gleich am zweiten Tag direkt am Ortsrand auf einigen Telefon-oder Stromleitungen ein paar Bienenfresser (Merops apiaster) entdeckt. Das war auch insofern erstaunlich, als dass ich während der restlichen Zeit nur noch ein einziges Mal einen weiteren Bienenfresser gesehen habe. Leider sieht man auf den Photos trotz maximalen Zooms der Kamera aufgrund der Entfernung nicht allzu viel, daher musste ich das Bild entsprechend stark zuschneiden:

Die außerordentliche Farbenpracht der Bienenfresser kommt darauf auch kaum zur Geltung. Diese eigentlich eher in wärmeren Gebieten lebenden Vögel kommen übrigens auch in einigen wenigen Regionen Deutschlands vor, etwa am Kaiserstuhl. Ich habe auch einige andere, wenngleich auch nicht so spektakulär gefärbte Vögel gesehen, beispielsweise Neuntöter, doch aufgrund ihrer geringen Körpergröße und den üblicherweise großen Entfernungen sind sie auf den Bildern in aller Regel nicht gut zu erkennen.

Die ersten Kilometer führte mich mein ziemlich steiliger Weg vor allem durch verschlungene Olivenhaine, und bereits von dort aus konnte man das wunderschöne Panorama mit den noch auf den Gipfeln mit Schnee bedeckten Bergen im Inselinneren bewundern.

An vielen klimatisch geeigneten Stellen Kretas findet man Agaven, teilweise von erheblicher Größe. Ursprünglich waren diese aber nicht im Mittelmeerraum beheimatet, sondern wurden aus Südamerika eingeführt.

Die Olivenbäume stehen in der Regel in dichten, beinahe Wald-ähnlichen Hainen, doch teilweise auch deutlich weiter voneinander entfernt, was natürlich wiederum Lebensraum für Tier-und Pflanzenarten schafft, welche mehr Sonne bevorzugen.

Erfreulicherweise sind die Olivenhaine auch keine reinen Monokulturen, und man sieht auch immer wieder andere Bäume un Sträucher dazwischen wachsen. Einige dieser Olivenbäume sind offensichtlich bereits uralt, und vielfach innen vollkommen ausgehöhlt, und mit enormen Durchmessern, wie etwa dieser Stamm, der etwa zwei Meter breit war.

Insgesamt habe ich nur recht wenige Tiere auf Rodopou gesehen, gelegentlich Mauereidechsen, einmal in einem der Olivenhaine ein Paar adulter Riesensmaragdeidechsen sowie ein paar Jungtiere. Trotz gründlicher Suche konnte ich nur sehr wenige Insekten ausmachen. Gelegentlich sah man Schmetterlinge, etwa die großen Schwalbenschwänze (Papilio machaon), und immer einmal wieder entdeckte ich eine der großen Ägyptischen Wanderheuschrecken (Anacridium aegyptium):

Im Vergleich zum griechischen Festeland, wo man eine ganze Heerschaar von Reptilien findet, ist Kreta sehr artenarm, unter den Echsen findet man beispielsweise lediglich die Kretische Mauereidechse (Podarcis cretensis), welche inzwischen auch nicht mehr als Unterart der weit im Mittelmeerraum verbreiteten Kykladen-Mauereidchse gilt, die Riesensmaragdeidechse (Lacerta trilineata), den Gefleckten Walzenskink (Chalcides ocellatus) sowie drei Arten von Geckos, den Europäischen Halbfinger (Hemidactylus turcicus), den Mauergecko (Tarentola mauritanica) und den Ägaischen Nacktfinger. (Mediodactylus kotschyi) – (s)sp. bartoni. Von den anscheinend eher lokal verbreiteten Geckos konnte ich allerdings in zwei Wochen keine einzige Art entdecken. Der Mauergecko scheint ohnehin nicht ursprünglich auf Kreta heimisch gewesen zu sein, sondern ist wahrscheinlich erst mit Schiffen dorthin gelangt.

Dafür sah ich aber immerhin einige Kretische Mauereidechsen, allerdings nicht so viele, wie teilweise in anderen Gegenden der Insel. Es ist wirklich überraschend, wie variabel sie in ihrer Färbung sind.

Dieses Exemplar war gerade dabei sich zu häuten, und man sieht wie die Haut etwa in der Mitte des Bauchs umgestülpt ist. Eidechsen häuten sich üblicherweise nicht wie Schlangen am Stück, sondern verlieren ihre alte Haut fetzenweise.

Die erste Riesensmaragdeidechse die ich photographieren konnte, allerdings handelte es sich noch um ein Jungtier, weshalb die namensgebende Farbe noch nicht so stark ausgeprägt war wie bei erwachsenen Exemplaren. Man kann sie auf den ersten Blick leicht mit den Mauereidechsen verwechseln, was mir auch teilweise passiert ist. Allerdings kann man auch auf bräunlicher Grundfärbung gut die drei hellen Streifen (der Name Lacerte trilineata passt wirklich gut!) sehen, selbst wenn das zuweilen erst der Fall ist, wenn man sich später in Ruhe das Photo ansehen kann.

Auf Rodopou sah ich auch zwei Walzenskinke, allerdings jedes mal nur für wenige Augenblicke, so dass ich leider keine Photos machen konnten. Beides mal war es in sehr trockenen und steinigen Gelände. Leider sollten es auch die einzigen Skinke gewesen sein, welche ich in den zwei Wochen auf der Insel sah. Ich kenne mich mit Blumen nicht allzu gut aus, daher kann ich leider nicht sagen um was für eine Art es sich hier handelt, doch ich vermute dass es eine Orchidee ist:

Trotz hochauflösender Satelitenkarten kann das Finden der richtigen Wege zuweilen – gelinde gesagt – schwierig sein. Darum kann es oft hilfreich sein, sich gut sichtbare Wegmarken zu suchen, wie etwa dieser über die Olivenbäume ragende abgestorbene Baum, der weithin sichtbar gewesen ist.

Der Südteil ist an der Basis der Halbinsel noch größtenteils von Olivenbäumen bewachsen ist, doch je weiter nach Norden es geht, umso karger und felsiger wird die Vegetation. Hier sieht man eine große Höhle, in der Kolkraben ihr Nest hatten:

Einheimische Säugetiere gibt es aufgrund der isolierten Lage Kretas nur sehr wenige, umso erfreuter war ich darum, am hellichten Tag ein Mauswiesel (Mustela nivalis) vor mir auf dem Weg zu entdecken:

Im Mittelteil von Rodopou findet sich zwar bereits viel nacktes Gestein, doch auch noch zumindest an manchen Stellen viele Stäucher, Büsche, und teilweise auch noch Bäume und üppig bewachsenen Boden.

Doch je weiter man nach Süden kommt, umso trockener und karger wird die Landschaft, bis es nur noch vereinzelte Büsche und kaum noch Bäume gibt. Über diesen Berghängen konnte ich auch fünf oder sechs Gänsegeier beobachten.

Etwa in der Mitte der Halbinsel erstreckt sich eine talähnliche Ebene, welche an den Seiten von Bergen flankiert ist.

An einigen Stellen konnte sich allem Anschein nach mehr Wasser halten, was sich dann auch in einer deutlich frischeren Vegetation an diesen Orten zeigte.

Das nördlichste Drittel von Rodopou ist extrem karg, es gibt keinerlei Bäume mehr, es ist ausgesprochen trocken und die Landschaft wird von teilweise äußerst bizarren Steinformationen geprägt.

Für einen Geologie-Interessierten wäre diese Gegend sicherlich ausgesprochen interessant, da hier zahlreiche unterschiedliche Gesteinsformationen und -arten zu finden sind, und auch die Pflanzenwelt ist wirklich sehenswert. Tiere findet man hier allerdings kaum noch, außer höchstens ein paar wenigen Insekten, Eidechsen oder Vögeln, sowie den praktisch überall zu findenden herumstreifenden Ziegen und Schafen.

Was mich wirklich besonders beeindruckt und fasziniert hat, ist die enorme Weite in der Mitte der Halb, auf der sich außer einem staubigen Weg praktisch kein Anzeichen menschlicher Anwesenheit findet, und man vielle Kilometer laufen kann, ohne auch nur einer einzigen Person zu begegnen.

Teilweise haben Schäfer an manchen Stellen Gruben gegraben, um dort das Regenwasser aufzufangen, allerdings konnte ich nur in einer einzigen Grube auch tatsächlich Wasser finden. Außer einigen Libellen beherberge dieses Wasserloch auch zahllose Kaulquappen, was durchaus sehr erstaunlich ist, da es auf Kilometer im Umkreis praktisch kein Oberflächenwasser gibt.

Zugegeben, Schwalben gibt es auch bei uns, aber diese saß so photogen auf einer Leitung nahe dem südlichen Ansatz von Rodopou, und war einer der wenigen Wildvögel die ich gut photographieren konnte, daher habe ich sie hier stellvertretend für die anderen Vögel von denen ich gar keine, oder nur schlechte Bilder machen konnte, auch noch aufgeführt.

Ich bin insgesamt drei mal auf Rodopou gewandert, allerdings nur ein einziges Mal bis nahe an die Nordspitze, wobei diese sich über neun Stunden und etwa 46 km ziehende Tour wirklich eine der schönsten und interessantesten während des ganzen Urlaubs gewesen ist. Allgemein kann ich nun auch aus eigener Erfahrung raten, bei solchen Wanderungen auf einige Dinge zu achten, wie es ja auch immer wieder in Reiseführer geschrieben wird. Zum einen sollte man gute Schuhe anhaben, da das Gelände oft steil und steinig ist. Ganz wichtig ist es auch, genügend Wasser mit sich zu führen, und ich meine wirklich genügend. Wenn absehbar ist, dass man bald etwa die Hälfte des Vorrats verbraucht hat, sollte man im Zweifelsfall lieber umkehren, damit man auch genügend für den Rückweg hat. Ich habe in der Regel drei Liter Wasser dabei gehabt, aber gerade bei der 46 km-Tour, bei der es die meiste Zeit an die 30°C hatte, war dies eigentlich immer noch zu wenig. Ebenfalls essentiell wichtig ist Sonnenschutz, man sollte daher unbedingt eine gute Sonnencreme mit sich führen, und auch an den exponiertesten Stellen im Zweifelsfall immer mal wieder nachcremen, auch ist es absolut angeraten, eine Kopfbedeckung zu tragen. Dabei sind vor allem solche praktisch, die auch den Nacken zumindest teilweise auch vor Sonne schützen. Ein anderes Utensil, das sich immer wieder als hilfreich erwiesen hat, ist ein Kompass. Gerade in den Olivenhainen mit den vielen gewundenen Pfaden, kann man leicht einmal die Orientierung verlieren, und da es selbst mit Hilfe von Satelitenkarten geradezu katastrophal schwierig sein kann die richtigen Wege zu finden (viel Wege haben die unangenehme Eigenschaft sich einfach irgendwann im Gebüsch zu verlieren), ist es manchmal am besten, sich einfach nach den Himmelsrichtungen zu orientieren. Ein großes Problem besteht darin, dass selbst Wege die laut Satelitenkarten eigentlich gut erkennbar sein müssten, teilweise entweder anders verlaufen als angegeben, oder kaum oder gar nicht als Wege erkennbar sind. Ich habe mich einige Male arg verlaufen, und habe zahlreiche Sackgassen “erkundet”. Nichtsdestotrotz muss man sagen, dass es wirklich sehr hilfreich sein kann, wenn man sich die Arbeit macht, selbst eine hochauflösende Karte von Satelitenbilden zusammen zu stellen, etwa über Google Maps, die man sich dann beispielsweise einfach auf ein Smartphone übertragen kann.

Der letzte Teil der Reihe wird ziemlich kurz, was primär daran liegt, dass ich kaum geeignetes Bildmaterial hatte. Wie die Überschrift schon sagt, geht es hier um die Flossen der Robben. Warum ich überhaupt über die Flossen von Robben schreibe? Weil sie wirklich ziemlich seltsam aussehen. Schaut man sich beispielsweise die Hinterflossen dieses Galapagos-Seebären an (von Wikipedia), sieht man wohl ziemlich gut was ich meine.

Galapagos-Seebär (Arctocephalus galapogoensis) Flosse

Die fünf ursprünglichen Zehen sind gerade und schlank und fächerförmig angeordnet. Das interessante ist nun, dass das äußere Drittel der Flossen von den extrem verlängerten und abgeflachten “Fingerkuppen” gebildet wird. Diese beinhalten natürlich keine Knochen, und sind gummiartig flexibel. Die eigentlichen Krallen sind stark zurückgebildet, und nur noch als schmale dünne Nägel vorhanden.

Hier habe ich noch ein Photo des Präparats von “Antje” dem Walross, aus der Zoologischen Schausammlung Hamburg:

Nachdem es im ersten Teil um die erstaunlich diversen Ohren von Robben ging, soll es jetzt um die Vibrissen gehen, also die Schnurrhaare. Auch diese zeigen teilweise erhebliche Unterschiede zwischen den verschiedenene Arten. Das schöne ist dass ein Blick auf die vorhergehenden Bilder im letzten Blogpost reichen, um sich noch mal die unterschiedliche Ausprägung, Anzahl und Länge der Vibrissen bei den bisher gezeigten Arten anzusehen, darum soll hier nur auf ein paar wenige Arten eingegangen werden.

Zuallererst die Art mit der wohl extremesten Ausbildung von Vibrissen unter allen Robben, der Antarktische Seebär (Arctocephalus gazella). Während die meisten ihrer Virbrissen im Vergleich zu ihren Verwandten durchaus im normalen Rahmen liegen, sind typischerweise zwei von ihnen auf jeder Seite extrem verlängert, fast wie die Fühler bei einem Insekt. Die Rekordlänge für die längste Vibrisse bei einem männlichen Antarktischen Seebären lag bei 48 cm, was damit auch den Rekord für alle Robben (und möglicherweise für alle Säugetiere überhaupt) darstellt. Bei den anderen Seebärenarten sind sie dagegen weitaus weniger lang. Das unten zu sehende Photo eines Antarktischen Seebären stammt mal wieder von Wikipedia:

Antarktische Seebär (Arctocephalus gazella)

Einen anderen Rekord stellen die Walrosse dar, sie haben nämlich mit bis etwa 300 Vibrissen je Seite die mit Abstand zahlreichsten unter allen Robben. Auch sind sie ausgesprochen dick, bis etwa 3 mm im Durchmesser. Hier ein sehr schönes Portraitbild eines Walross im Hagenbeck Zoo in Hamburg, photographiert von Katja Haase:

Walrosse finden ihre vor allem aus Muscheln und anderen Wirbellosen bestehende Nahrung primär direkt am Boden und teilweise auch im Sediment, weshalb sich die dicken Vibrissen in der Natur auch teilweise recht stark abnutzen. Daher haben freilebende Walrosse teilweise erheblich kürzere Vibrissen als im Zoo gehaltene Exemplare, besonders im oberen Bereich. Hier sieht man zum Vergleich ein Photo eines wilden Walrosses (von Wikipedia), bei dem die obersten Borsten fast komplett abgenutzt sind.

Besonders bei älteren Walrossen können die Vibrissen dagegen in Gefangenschaft aufgrund fehlender Abrasion eine erhebliche Länge erreichen, wie es etwa bei den bekannt gewordenen Walrosskühen Antje (* 25. Mai 1976; † 17. Juli 2003 in Hamburg) und Tanja (* ca. 1974; † 16. Februar 2007 in Hannover) der Fall gewesen ist. Beide waren übrigens unter den ältesten jemals dokumentierten Vertretern ihrer Art. Wie lang der Walrossbart in so einem Fall dann tatsächlich werden kann, wenn über Jahrzehnte die natürliche Abnutzung fast vollständig fehlt, kann man sehr eindrucksvoll an diesem Photo (von Wikipedia) sehen, das Tanja im Jahr 2006 zeigt:

Vor allem Antje wurde als Maskottchen des Norddeutschen Rundfunks sehr berühmt, und ich kann mir gut vorstellen dass auch teilweise eine übertriebene Vorstellung vom Ausmaß eines “echten” Walrossbartes besteht, da jener von Antje weitaus länger war als in freier Natur üblich. Hier noch ein Photo von Antje aus dem Jahr 1982 (ebenfalls von Wikipedia):

Antje

Inzwischen ist Antje inder Zoologischen Schausammlung in Hamburg zu sehen. Allerdings sind die Vibrissen des Präparates nicht die Originalvibrissen (diese zu erhalten kann extrem schwer sein, da sie viel zu leicht ausfallen), sondern dicke Nylonschnüre. Das hohe Alter, und eben auch die fehlende Abnutzung der Zähne am Bodengrund, hatten auch zur Folge das Antje extrem lange und auch sehr stark gebogene Stoßzähne entwickelte, wie man hier auf einem Photo aus der Zoologschen Schausammlung in Hamburg sehen kann:

Man neigt oft dazu Tiere als Ganzes wahrzunehmen, man sieht sie sich an, schaut ihnen vielleicht mal in die Augen oder aufs Maul, aber viele der kleineren Details übersieht man oft. Darum möchte ich hier eine kurze Serie über ein paar weniger beachtete Körperregionen von Robben machen. Den Anfang soll eine der kleinsten und unscheinbarsten Körperpartien überhaupt machen, nämlich das Ohr. Die äußeren Ohren sind bei allen lebenden Robben extrem zurückgebildet, bei den Hundsrobben und Walrossen sind die praktisch vollständig verschwunden, während sie bei den Ohrenrobben – wie man sich aufgrund des Namens denken kann – zumindest noch rudimentär sichtbar sind. Hier folgt nun eine kurze Übersicht über die Ohren bei verschiedenen Robben. Den Anfang machen die Hundrobben, bei denen die Ohren lediglich noch als leicht wulstige Öffnungen hinter den Augen erkennbar sind.

Zuallerest ein Seehund aus dem Tierpark Neumünster, photographiert von Sven Peter. Bei Seehunden sind die Ohröffnungen mehr oder weniger oval, praktisch ohne äußere Ohrmuschel, aber wie man gleich sehen wird, für Hundsrobben sogar noch relativ groß.

Deutlich kleiner sind die Ohröffnungen beispielsweise bei Kegelrobben, wie diesem Exemplar aus dem Zoo Hannover, ebenfalls photographiert und mir freundlicherweise zur Verfügung gestellt von Sven Peter:

Geradezu winzig sind sie bei Seeelefanten, bei denen sie kaum noch sichtbar sind. Wie man auf diesem Photoausschnitt von Wikipedia sieht, sind sie lediglich noch als kleine Löcher zu erkennen. Dies hat vermutlich auch etwas mit den großen Tauchtiefen zu tun, die Seeelefanten erreichen, und damit dass sie zu den stärksten ans Leben im Meer angepassten Robben gehören.

Aus irgendeinem Grund sind bei Ohrenrobben wie Seelöwen und Seebären die äußeren Ohrmuscheln noch vorhanden. Warum das so ist? Keine Ahnung. Zwar sind sie in ihrer Größe deutlich reduziert, von seltsamer, ja sogar grotesquer Gestalt, aber aus irgendeinem Grund immer noch vorhanden. Hier ein Seelöwe im Zoo Hellabrunn, photographiert von Sven Peter:

Wie man sieht ist die Ohrmuschel zu einem längs gefalteten Stummel reduziert, wobei sich dennoch die Frage stellt, warum die Ohrmuschel nicht wie bei Walen, Seekühen und Hundsrobben komplet verschwunden ist, da sie sich eigentlich negativ auf den Wasserwiderstand auswirken müssten. Ein weiteres Photo eines Seelöwen von Sven Peter, diesmal aus dem Zoo Gelsenkirschen:

Hier noch mal eine Nahaufnahme eines Seelöwenohres, modifiziert von einem Photo von Wikipedia:

Ähnlich wie bei den Seeelefanten sind auch bei Walrossen die Ohröffnungen ausgesprochen klein, und zu winzigen Löchern reduziert, obwohl sie evolutionär näher mit den Ohrenrobben als mit den Hundsrobben verwandt sind. Es wäre möglich dass dies auch eine Anpassung an den Lebensraum ist, da die Ohrmuscheln in kaltem Wasser möglicherweise zu sehr auskühlen würden, aber das ist jetzt auch lediglich eine Vermutung meinerseits. Unten zu sehendes Photo stammt von Wikipedia und zeigt ein Walross aus Kamogawa Seaworld in Japan. Man achte auf die recht langen Schnurrhaare, aber dazu mehr im nächsten Teil.

Hier kommt nun der vorerst letzte Teil aus der Reihe über fossile Wale. Ich habe zwar noch ein paar mehr geplant, aber ich möchte auch zwischendurch wieder einmal über andere Dinge schreiben. Da die bisherigen Teile immer jeweils mit einem sehr großen Schreibaufwand verbunden waren, möchte ich lieber wieder einmal zwischendurch kürzere, dafür aber nach Möglichkeit häufigere und abwechslungsreichere Blogposts veröffentlichen.

Wie ich bereits im ersten Teil angedeutet habe, bestand die Welt der Archaeoceti aus weitaus mehr Arten als gemeinhin bekannt ist, und war keineswegs nur auf Basilosaurus und Dorudon beschränkt. Was ersteren angeht, so muss man sich ohnehin einmal begrifflich machen dass die verschiedenen Arten der Gattung Basilosaurus bereits hochspezialisierte und obendrein sehr sehr große Tiere gewesen sind, und natürlich hatte auch diese evolutionäre Linie ihre Entwicklungsgeschichte mit entsprechenden Zwischenformen. Entsprechend gab es in der Ahnenlinie der großen und extrem langgestreckten Basilosaurier auch kompaktere und kleinere Arten. Man muss sich auch einmal vor Augen halten was für eine enorme Diversität und Artenfülle die lebenden Wale besitzen, welche alle Ozeane der Welt besiedeln. Das ist aber kein modernes Phänomen, auch die Walfauna der letzten 10, 20, 30 und 40 Millionen Jahre war bereits unglaublich divers und vielgestaltig, mit zahlreichen Entwicklungslinien und Formen welche teilweise modernen gleichen, teilweise aber heute keine Entsprechungen mehr haben. Bereits zu ihrer Zeit waren die ersten ausschließlich im Wasser lebenden Wale die bestangepassten Meeressäuger überhaupt, denen sich ein gewaltiger Lebensraum, eine Fülle an Nahrung und nur relativ wenig Konkurrenz bot, welche vor allem aus den ohnehin nur in wärmeren Regionen lebenden Meereskrokodilen und natürlich Haien bestand.

Insofern ist es wenig erstaunlich dass schon zu einem sehr frühem Zeitpunkt die Urwale eine Vielfalt an Größen und Formen entwickelten, welche weit über das hinausging, was man normalerweise zu sehen bekommt. Am bekanntesten ist hier zweifellos die Gattung Dorudon, auf die weiter unten noch einmal weiter eingegangen werden soll. Viele dieser Formen sind leider nur durch recht fragmentarische Fossilien bekannt, aber von einigen sind tatsächlich auch relativ vollständige Skelett gefunden worden, beispielsweise von Cynthiacetus. Von dieser zu den Dorudontinen gehörenden Gattung wurden an mehreren Stellen der Welt Fossilien gefunden, etwa in den USA am Mississippi, in Ägypten und vor kurzem auch in Peru. Die Überreste aus Peru, anhand deren eine neuen Spezies, Cynthiacetus peruvianus, beschrieben wurde, sind außerordentlich vollständig. Das unten zu sehende Skelett (Photo von Wikipedia) musste daher nur relativ geringfügig rekonstruiert werden (man achte auf die kleine Rekonstruktion unten, bei der genau das falsch gemacht wurde, was ich im ersten Teil beschrieben habe, nämlich fehlende Lippen und eine “Schädelschnauze”):

Robert Boessenecker hat eine sehr schöne Zeichnung des Skeletts samt Umrisszeichnung angefertig, bei der aber zu beachten ist, dass sie auf einer leicht schrägen Ansicht basiert, ähnlich wie auf dem oberen Photo. Daher war die Lenden-und Schwanzwirbelsäule insgesamt etwas länger als es hier auf den ersten Blick erscheint.

Cynthiacetus war bereits ein recht großer Wal, mit einem Schädel von etwa einem Meter Länge, und in seiner Gesamtgröße vergleichbar mit einer der kleineren bis mittelgroßen Schwertwal-Spezies. Bei dieser Größe ist es durchaus vorstellbar dass ihre Beute auch aus mehr als nur Fischen und Kopffüßern bestanden haben könnte. Während dies bei Cynthiacetus bisher eher Spekulation sein dürfte, erscheint es bei einer anderen Art durchaus sehr wahrscheinlich, dass sie auch größere Beutetiere wie Meeresreptilien, Wasservögel und wohl auch kleinere Wale erbeutet haben dürften. Diese Art war Masracetus markgrafi, ein sehr großer Basilosauride, der allerdings in seinen Körperproportionen eher dem viel bekannteren Dorudon entsprach. Die Größe des Kopfes und die Dicke des Körpers entsprachen in etwa Basilosaurus, aber die Wirbel waren teilweise erheblich kürzer, so dass Masracetus nur etwa halb so lang gewesen sein dürfte. Merkwürdigerweise kann man sowohl von Cynthiacetus als auch von Masracetus teilweise extrem übertriebene Längen von 20-30 m im Internet lesen, was allerdings in keinster Weise den Tatsachen entsprich. Nichtsdestotrotz war Masracetus ein Riese, größer als jeder Schwertwal, und zweifellos in der Lage auch sehr große Beutetiere zu überwältigen.

Mein guter Freund Cameron McCormick hat vor einiger Zeit eine sehr schöne Rekonstruktion von Basilosaurus angefertigt, welche auf einer modifizierten Version des Basilosaurus cetoides von Allan Kellogg (1936) basiert, welche aber mit zu wenig Wirbeln rekonstruiert war. Da Dorudon, Cynthiacetus, Masracetus und Basilosaurus alle sehr ähnliche Schädel hatten, und sich abgesehen von Anzahl und Länge der Wirbel im Skelett nicht allzu sehr unterschieden, habe ich einfach Camerons Basilosaurus etwas modifiziert, um daraus die anderen Arten zu “basteln”. Daher entsprechen auch die Wirbelzahlen NICHT den bekannten Teilen der Originalskelette, was der Illustration allerdings bei einer reinen Darstellung der Größenverhältnisse wenig ausmacht.

Um eine etwas bessere Vorstellung davon zu bekommen, wie groß diese Wale waren, habe ich hier eine kleine Collage erstellt. Der Taucher zum Größenvergleich stammt ursprünglich von einem Bild Carl Buells von Mammalodon. Von oben nach unten sieht man Dorudon atrox, Cynthiacetus peruvianus und Masracetus markgrafi:

Ein weiterer von sehr gut erhaltenen Fossilien bekannter Urwal ist Zygorhiza kochii aus dem späten Eozän Nordamerikas. Diese Art hatte besonders lange und schmale Kiefer, und erreichte eine Länge von etwa 6 m. Hier ein Photo von Wikipedia:

Obwohl Dorudon schon allgemein recht bekannt ist, soll die Gattung hier noch einmal Erwähnung finden, vor allem weil die sehr vollständig erhaltenen Fossilien einen guten Einblick in die Anatomie und Evolution der frühen Wale ermöglichen. Diese Tiere waren bereits komplett im Wasser lebende Meeressäuger, aber dennoch wiesen sie noch viele Merkmale auf, welche an ihre teilweise an Land lebenden Vorfahren erinnerten. Daher ist weiter unten noch einmal des Skelett von Dorudon atrox (von Wikipedia) zu sehen. Beginnt man beim Schädel, so fallen vor allem die sehr großen und heterodonten Zähne auf. Die meisten modernen Wale, mit wenigen Ausnahmen wie etwa Orcas und Kleinen Schwertwalen, besitzen im Verhältnis zur Körpergröße relativ kleine Zähne. Diese sind obendrein mit Ausnahme bestimmter Arten wie dem Amazonas-Flussdelfin fast immer homodont, also von ähnlicher Form, und in der Regel auch deutlich zahlreicher als im Urgebiss der Säugetiere, welches sich noch bei den Archaeoceti findet. Betrachtet man noch einmal den Schädel isoliert, sieht man auch sehr schön wie sehr er den noch an Land gehenden Formen wie Maiacetus ähnelt. Im Gegensatz zu diesen ist aber beispielsweise die Nasenöffnung bereits deutlich weiter hinten, eine Tendenz welche in den darauf folgenden Jahrmillionen immer immer weiter gehen, und ihr Ziel kurz vor den Augen finden sollte.

Die Halswirbel waren auch noch etwas länger und nicht wie bei den meisten modernen Walen miteinander verschmolzen. Die Flossen sind auch noch klar als umgewandelte Vorderbeine zu erkennen, und hatten einen echten Ellenbogen, während bei heutigen Walen der Oberarmknochen extrem verkürzt und mit Elle und Speiche verwachsen ist. Dafür sind bei ihnen die Fingerglieder üblicherweise in ihrer Zahl vermehrt.

Die Hintergliedmaßen moderner Wale sind nur noch sehr klein, da ihre Anlagen während der Embryonalentwicklung vom Körper größtenteils wieder zerstört werden, so dass nur noch kleine Knochenfragmente von Becken und hinteren Gliedmaßenknochen erhalten bleiben. Nur in sehr seltenen Fällen, wie etwa bei einem erst vor wenigen Jahren entdeckten Großen Tümmler in Japan oder einem 1919 vor Vancouver gefangenen Buckelwal dokumentiert, geht bei diesem “Reduktionsprogramm” während des Wachstums etwas schief, so dass auch später noch äußere Hinterflossen vorhanden sind. Bei Dorudon und den anderen Urwalen waren die Hintergliedmaßen in Größe und Funktion bereits extrem reduziert, aber in Bezug auf ihre knöchernen Elemente noch fast vollständig.

Die Schwanzregion der modernen Wale ist in der regel äußerst schmal, was sich auch an den Wirbeln zeigt, die bei den Archaeoceti allerdings noch breiter waren. Bei einer Fortbewegung durch eine horizontal stehende Schwanzflosse macht ein möglichst schmaler Schwanz auch Sinn, um wenig Wiederstand im Wasser zu bieten, wenn er auf und ab schlägt und das Zentrum der Wasserverdrängung möglichst auf die Fluke konzentriert wird. Was die Schwanzflosse selbst betrifft, so kann man anhand der Verbreiterung an der Spitze der Schwanzwirbelsäule von Dorudon erkennen dass sie bereits durchaus vorhanden war. Allerdings war sie weniger ausgeprägt als bei modernen Walen, und vielleicht waren auch ihre Schwanzflossen noch kleiner und rundlicher. Wie genaus sie allerdings ausgesehen haben, ist sehr sehr schwer zu sagen. Irgendwann müssen sie von einer ovalen Form zu einer eher dreieckigen oder gelappten Form übergegangen sein, aber da dieses Gewebe nicht fossil überliefert wird (und es sind im Gegensatz zu Ichthyosauriern leider keine Archaeoceti-Fossilien mit Hautabdrücken bekannt), ist das genaue wann und wie Spekulation.

Wenn man beispielsweise in “Die Erben der Dinosaurier” gesehen hat wie Dorudon als relativ hilflose Beute von Basilosaurus gefressen wurde (dazu mehr im nächsten Teil), macht man sich auch nicht wirklich bewusst wie groß Dorudon tatsächlich gewesen ist, und über was für gewaltige Kiefer diese Tiere verfügten. Wer einmal die Gelegenheit hat Fossilien von Dorudon zu sehen, wird erstaunt sein wie eindrucksvoll die Zähne, und wie groß der Schädel war. Tatsächlich war den Schädel von Dorudon sogar nur etwa ein Drittel kleiner (in linearen Dimensionen) als der von Basilosaurus. Insgesamt gibt es in Deutschland leider nicht übermäßig viele Museen mit Fossilien von Archaeoceti und anderen fossilen Walen, etwa im Vivarium in Karlsruhe, wo ich auch unten zu sehendes Photo gemacht habe:

Die Anzahl der fossilen Wale wächst ständig, immer wieder werden neue Arten entdeckt, sei es durch Funde bei aktuellen Ausgrabungen oder bei der Untersuchung alter, noch nicht oder falsch bestimmten Archivmaterials. Die hier vorgestellten Arten sind nur ein sehr kleiner Ausschnitt einer einstmals noch weitaus vielfältigeren Urwalfauna. Man darf sich diese Urmeere nicht als einen leeren Ozean vorstellen in dem außer Fischen nur eine kleine Handvoll Arten von Urwalen schwammen. Bereits relativ früh gab es kleine, mittlere, große und riesige Arten, solche wie Makaracetus welche äußerst bizarre Spezialisierungen entwickelten, während gleichzeitig immer noch teilweise terrestrisch lebende Nachfahren der Protowale wie Otter oder Robben an den Küsten lebten.

Zum Schluss noch einmal ein weiteres Bild dreier erst kürzlich entdeckter Arten aus Peru, illustriert von Carl Buell. Hinter dem langschnäbeligen Pinguin Perudyptes devriesi sieht man einen bisher noch nicht benannten Protocetiden, und darunter die Basilosauriden Ocucajea picklingi und Supayacetus muizoni, welche den vor allem der Gattung Basilosaurus gewidmeten nächsten Teil einleiten.

Quellen:

CONTRIBUTIONS FROM THE MUSEUM OF PALEONTOLOGY THE UNIVERSITY OF MICHIGAN
VOL. 31, NO. 13, PP. 363-378 December 20, 2007
STROMERIUS NIDENSIS, NEW ARCHAEOCETE (MAMMALIA, CETACEA) FROM THE UPPER EOCENE QASR EL-SAGHA FORMATION, FAYUM, EGYPT
BY PHILIP D. GINGERICH

Mark D. Uhen, Nicholas D. Pyenson, Thomas J. Devries, Mario Urbina and Paul R. Renne (2011). “New Middle Eocene Whales from the Pisco Basin of Peru”. Journal of Paleontology 85

Dieser Teil wird insgesamt etwas kürzer als ich es beabsichtigt habe, was unter anderem daran liegt, das mir hier deutlich weniger verwendbares Bildmaterial zur Verfügung stand. In den letzten beiden Teilen ging es um bereits recht gut ans Wasser angepasste Formen wie Ambulocetus oder die Remingtonocetidae. In diesem Teil soll es nun um bereits weiter entwickelte Formen gehen, welche zwar ihren noch ursprünglicheren Verwandten wie Ambulocetus ähneln, aber in einer Reihe von Merkmalen bereits schon deutlich den höher spezialisierten vollmarinen Entwicklungslinien gleichen. Vielfach sind bei Illustrationen über die Evolution der Wale die Sprünge  zwischen den einzelnen Formen viel zu groß, da zu wenige Zwischenformen gezeigt werden. Dabei kennt man so viele verschiedene, welche sich jeweils voneinander nur sehr geringfügig voneinander unterscheiden, und sehr gut zeigen wie sich aus einem relativ kleinen an Land lebenden Huftier ein Lebewesen wie ein Delfin entwickeln konnte.

Eine Art die gut zeigt wie diese Entwicklung vom Land ins Meer weiter ging, ist Maiacetus innus, aus dem mittleren Eozän Pakistans. Maiacetus ist von besonders gut erhaltenen und kompletten Fossilien bekannt, daher weiß man sehr viel über seine Anatomie.

Maiacetus war ein recht großes und kräftiges Geschöpf, und dürfte zu Lebzeiten wohl mindestens um die 300 kg gewogen haben, also etwa vergleichbar viel wie ein männlicher Kalifornischer Seelöwe (Zalophus californianus). Betrachtet man das Skelett und den Schädel, erkennt man eine Reihe von Ähnlichkeiten, aber auch Unterschiede im Vergleich zu Ambulocetus, der von sehr ähnlicher Größe war. Beginnt man am Kopf, so sieht man dass die Position der Augen deutlich tiefer ist als bei Ambulocetus, und im Prinzip beinahe schon der bei späteren vollaquatischen Walen entspricht. Interessant ist dass Maiacetus sehr viel kürzere Hinterbeine und kürzere Zehen hatte als Ambulocetus, aber dafür einen extrem kräftigen Schwanz, mit langen Wirbelausläufern. Mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlich diente bereits der Schwanz im Wasser als Hauptantriebsquelle, und es ist gut möglich dass er bereits geringfügig verbreitert gewesen sein könnte.

Zum Vergleich mit Dorudon ist unten noch einmal ein nicht maßstabsgetreuer Vergleich der Schädel zu sehen (Modifiziert von einer Darstellung von Wikipedia). Insgesamt ähnelt der Schädel in seinen Proportionen schon bereits viel stärker spezialisierten Arten wie Dorudon, zu welchem die Unterschiede insgesamt nur relativ gering sind, und einfach eine Fortführung des bereits eingeschlagenen evolutionären Weges sind. Die Nasenöffnung von Maiacetus war zwar schon bereits deutlich nach hinten versetzt, aber noch nicht so stark wie bei Dorudon, auch waren die Schneide-und Eckzähne in Form und Größe noch etwas inhomogener, und die Molaren und Prämolaren waren eher noch raubtiertypische Zähne, als die “Hai”-Zähne höher entwickelter Archaeoceten.

Einen weiteren schönen Vergleich der beiden kompletten Skelette sieht man hier (von Wikipedia Commons):

Skelette von Dorudon und Maiacetus, im Musee d’Histoire Naturelle, Brüssel

Es ist sehr interessant dass Maiacetus einerseits bereits sehr starke Anpassungen an eine Fortbewegung im Wasser entwickelt hatte, und auch mit seinen kurzen und relativ schwachen Beinen nicht besonders gut zu Fuß gewesen sein dürfte, aber dennoch ohne Zweifel noch fähig war an Land zu laufen. Dagegen sind sowohl Hundsrobben, Ohrenrobben als auch Walrosse an Land relativ stark in ihrer Beweglichkeit eingeschränkt, was vermutlich mit daran liegt, dass bei ihren die Extremitäten, und nicht der Schwanz zur Fortbewegung dient, und die Gliedmaßen daher einer sehr viel stärkeren Selektion unterlagen als jene früher Wale. Zwar können zumindest Ohrenrobben auch an Land erstaunlich schnell sein, doch ist die Art ihrer Fortbewegung dennoch ziemlich unkonventionell. Es ist schwer einen Vergleich von Maiacetus zu einem lebenden Tier zu ziehen. Robben erscheinen vielleicht noch am ehesten mit ihnen vergleichbar, besonders jene Arten die sich vornehmlich in Küstengewässern aufhalten, und regelmäßig an Land kommen. Insgesamt war Maiacetus vermutlich noch nicht so stark an ein Lebem im Meer angepasst wie einige moderne Robben wie beispielsweise Seeelefanten, welche außer die Zeit zur Paarung, Fellwechsel und Geburt praktisch ihr gesamtes Leben auf der See verbringen, und zur Nahrungssuche sogar bis in die Tiefsee tauchen.

Besonders bemerkenswert ist an dieser Stelle, dass man von Maiacetus sogar das partielle Skelett eines Fötus innerhalb des Skeletts eines erwachsenen Exemplares gefunden hat (sieht unten stehendes Bild von Wikipedia). Die Position mit dem Kopf voran in Richtung des Geburtskanals deutet darauf hin dass Maiacetus noch zum Gebären an Land ging, denn heutige Wale bekommen ihre Jungen mit dem Schwanz voran. Es ist hierbei anzumerken, dass beispielsweise Flusspferde und Seeotter sich nicht nur im Wasser paaren, sondern dort auch ihre Jungen bekommen. Teilweise wurde das Skelett des Jungtieres auch ganz anders interpretiert, nämlich als noch unverdaute Mahlzeit. Allerdings habe ich hierbei erhebliche Zweifel, da es dafür noch viel zu groß und unversehrt erscheint. Fleischfressende Säugetiere fressen ihre Beute üblicherweise in sehr kleinen Stücken und gut zerkaut, sofern es sich nicht gerade um extrem kleine Beute handelt.

Ich habe bereits am Anfang geschrieben dass ich für diesen Teil nur sehr wenig Bildmaterial zu Verfügung habe, was wirklich sehr bedauerlich ist. Denn neben Maiacetus kennt man noch sehr viele andere, allgemein ziemlich unbekannte Archaeoceti, welche sich auf ähnlichen Entwicklungsstufen befanden. Einige von ihnen sind von extrem gut erhaltenen und beinahe vollständigen Fossilien bekannt, ganz anders als die wenigen Urwale welche noch vor wenigen Jahrzehnten bloß extrem fragmentarisch erhalten waren, und ihre Rekonstruktionen entsprechend viele (teilweise falsche) Spekulationen bedingten. Es würde den Rahmen dieses Teils sprengen wenn ich jetzt auf jede der sonst bekannten Arten eingehen würde, daher nur eine kurze Aufzählung, um einigermaßen zu zeigen wie viele dieser Tiere tatsächlich bereits beschrieben sind, von all den noch unbekannten, oder bekannten aber noch nicht beschriebenen ganz zu schweigen. Unter den Maiacetus am nächsten stehenden Arten und Gattungen der Unterfamilie der Protocetidae kennt man unter anderem Artiocetus clavis, Crenatocetus, Gaviacetus, Indocetus, Protocetus atavus, Qaisracetus, Rhodocetus kasrani, Rodhocetus balochistanensis und Takracetus simus. Von der nahe verwandten Unterfamilie der Georgiacetinae, welche unter anderen durch das außerordentlich gut erhaltene Skelett von Georgiacetus vogtlensis bekannt ist, kennt man noch  Babiacetus, Carolinacetus, Eocetus, Natchitochia und Pappocetus. Natürlich lebten nicht alle diese Arten zur selben Zeit, oder immer in genau dem selben Gebiet, sondern waren bereits innerhalb eines riesigen Gebietes verbreitet, welches sich auf Teile des afrikanischen, asiatischen, europäischen und amerikanischen Kontinents verteilte. Zu dieser Zeit waren die noch amphibischen und nicht vollmarinen Urwale bereits eine vergleichbare Artendiverstität erreicht haben, wie heutzutage beipsielsweise die Ohrenrobben. Darunter waren auch bereits Arten welche schon stärker an ein Leben im Meer angepasst waren, und von denen eine Linie zu den modernen Walen führte, die wir heute kennen.

Wie ich ja schon früher geschrieben habe ist es wichtig zu verstehen dass Evolution nicht immer geradlinig verläuft, sondern vielfach Verzweigungen gebildet werden. Manche dieser Seitenzweige entwickeln sich eigenständig weiter von der eigentlichen Entwicklungslinie, und gehen in eine andere Richtung. Das war auch bei den Walen nicht anders, und neben den relativ übersichtlichen Entwicklungslinien welche von Landformen über amphibische lebende Arten zu marine Formen zumindest einigermaßen einer gewissen Tendenz folgten, gab es bereits sehr früh abzweigendende Linien die andere Wege einschlugen.

Ein solcher Fall waren die Remingtonocetidae, eine Familie otterähnlicher Urwale von der bisher fünf Gattungen bekannt sind, Andrewsiphius, Attockicetus, Dalanistes, Kutchicetus und Remingtonocetus. Sie haben sich wahrscheinlich schon vor der Entwicklung der Ambulocetidae vom Hauptstamm abgespalten und sich in Richtung einer anderen ökologischen Nische hin entwickelt. Auffällig sind bei den Remingtonocetidae vor allem zwei Dinge, erstens ihre extrem verlängerten Kiefer, und zweitens ihre sehr geringe Größe. Ihr Körper war tatsächlich nicht größer als der eines Fischotters, dagegen war der Kopf auf geradezu groteske Weise riesig. Hier eine Lebendrekonstruktion von Kutchicetus minumus von Carl Buell:

Die Hinterbeine der Remingtonocetidae waren recht kurz, weshalb bei ihnen bereits der sehr lange Schwanz unter Wasser für den Hauptantrieb gesorgt haben dürfte. Ihre langen Schnauzen haben keine Entsprechung unter allen lebenden Landsäugern, und werden in der gesamten Geschichte der Säugetiere lediglich noch von einigen weitaus späteren Zahnwalen wie Eurhinodelphis oder Zarhachis übertroffen. Da sie aber trotz allem aufgrund ihres otterähnlichen Körper dennoch Zeit an Land verbracht haben düften, kann man sie vielleicht noch etwas eher mit langschnäuzigen Crocodiliern wie Gavialen vergleichen. Die lange schmale Schnauze war fast mit Sicherheit eine besondere Anpassung an den Fang von Fischen, wie man es in ähnlicher Weise auch bei manchen Labyrinthodontiern, Phytosauriern, zahllosen fischfressenden Vögeln und natürlich auch Raubfischen findet.

Interessant ist an dieser Stelle auch, dass unter allen lebenden Walen die im Süßwasser lebenden Flussdelphine die am stärksten verlängerten Kiefer entwickelt haben, vor allem der Amazonas-Flussdelphin und der Franziscana. Hier noch ein weiteres Bild von Carl Buell, welches Kutchicetus minimus zeigt, wobei der Wasservogel im Hintergrund recht gut die sehr geringe Größe veranschaulicht:

Wahrscheinlich füllten sie zu ihrer Zeit und in ihrem Verbreitungsgebiet die ökologische Nische welche heute vor allem von Fischottern eingenommen wird. Der massive Unterschied der Schädelproportionen zeigt hier aber auch dass sich trotz ähnlicher Lebensweise nicht zwangsläufig immer ein in allen Merkmalen ähnliches Äußeres entwickeln muss, da es verschiedene Möglichkeiten gibt die gleiche Aufgabe zu meistern. Auch die Robben haben niemals wirklich lange Schnauzen entwickelt, sondern blieben in ihren Schädelproportionen trotz allem seit ihren frühesten otterähnlichen Vorfahren relativ (und das ist jetzt sehr relativ zu sehen) konservativ.

Auf diesem leider nicht besonders scharfen Photo von Kutchicetus minimus von Wikipedia kann man sehr schön die äußerst merkwürdigen Proportionen sehen:

Der Schädel ist so groß, dass man sich auch den Körper entsprechend viel größer vorstellen würde, wenn man ihn nicht kennen würde. Man sieht im Schulterbereich die stark verlängerten Wirbelausläufer, welche nötig waren um mit denen an ihnen ansetzenden Muskeln und Bändern das enorme Gewicht des Kopfes zu tragen, sowie die starke Verlängerung des Scheitels in Richtung des Nackens Auch sieht man sehr schön wie kurz die Hinterbeine und wie lang der Schwanz gewesen ist.

Leider finden diese hochinteressanten und unikaten Mitglieder der frühesten Radiation innerhalb der Entwicklung der Wale nur sehr selten einmal Erwähnung, was auch ein weiterer Grund ist, warum ich diesen Teil der Serie den Remingtonocetidae gewidmet habe.

Während Pakicetus noch eindeutig an Land relativ gut zu Fuß gewesen ist, gab es auch bereits weitaus besser an ein Leben im Wasser angepasste Formen wie Ambulocetus natans, welche sich an Land nur noch recht unbeholfen fortbewegt haben dürften. Ambulocetus war ein sehr großes und massiges Lebewesen, dass eine Länge von etwa drei Metern erreichte. Sein Kopf war riesig, mit sehr weit oben liegenden Augen, seine Kiefer sehr lang wie bei einem Krokodil, die Vorderbeine wie bei vielen anderen amphibisch lebenden Säugern wie Ottern oder Bibern sehr kurz, und die Hinterbeine dagegen lang und kräftig. Wieder einmal war es Carl Buell der sich besonders intensiv und als einer der allerersten mit der Rekonstruktion dieser Tiere befasst hat:

Bei ihnen spielten die Hinterbeine sicherlich noch eine wichtige Rolle bei der Fortbewegung unterwasser, und sorgten zusammen mit dem kräftigen Schwanz für den Antrieb. Die Ohren waren bereits stark zurückgebildet, und die äußeren Ohrmuscheln dürften äußerst klein, oder schon gar nicht mehr vorhanden gewesen sein.  Manch einer wird Ambulocetus noch aus der BBC-Doku “Die Erben der Dinosaurier” kennen, allerdings war er dort wie so viele andere Arten (speziell Basilosaurus und Dorudon!) nicht unbedingt ganz richtig rekonstruiert, was auch die Unterschiede zu der Darstellung von Carl Buell bedingt. So war der Schädel des BBC-Ambulocetus beispielsweise viel zu breit, und auch die Nasenknorpel wurden mal wieder unterschlagen, weshalb bei ihm die Nasenöffnungen weiter hinten lagen. Im Vergleich zu Pakicetus hatte Ambulocetus sehr große Hinterfüße, und sicherlich wird er auch entsprechend große Schwimmhäute besessen haben, wie man sie bei praktisch allen anderen vergleichbaren Säugern findet, seien es Biber, Desmane oder wie hier ein Schwimmbeutler, welcher in der Zoologischen Schausammlung Heidelberg zu sehen ist:

Man sieht bei einer ähnlichen Körperhaltung sehr gut wie sich die beiden überhaupt nicht verwandten Arten im Körperbau ähneln, wenngleich Ambulocetus bereits noch stärker ans Wasser angepasst war.

Interessant ist auch dass die Unterschiede zu Pakicetus trotz allem relativ gering sind, und im Endeffekt nur eine Weiterentwicklung der Merkmale darstellen, welche sich bereits bei Indohyus in schwächerer Form zeigten. Also ein immer größer und länger werdender Kopf mit immer stärkerer Anpassung auf eine carnivore und später piscivore, also aus Fischen bestehende Nahrung, eine Dorsalverlagerung der Augen, eine Verkürzung der Vordergliedmaßen, eine allgemeine Tendenz zu mehr Körpergröße und robusteren Proportionen.

Heutzutage gibt es eigentlich kein Lebewesen mehr dass sich wirklich mit Ambulocetus vergleichen ließe, am ehesten käme vielleicht noch ein südamerikanischer Riesenotter in Frage, doch auch diese sind erheblich kleiner und verfügen vor allem nicht über den enormen “Krokodilsschädel”. Aufgrund von Isotopenanalysen der Fossilien weiß man dass sich Ambulocetus sowohl im Süßwasser als auch im Salzwasser aufgehalten hat. Möglicherweise kann man hier geringe Analogien zu Manatis ziehen, welche in manchen Gebieten ebenfalls zwischen Meer, Mangrovengebieten, Brackwasser und Flüssen wechseln. Hier noch ein weiteres äußerst dynamisches Bild von Ambulocetus beim Jagen, wie die vorigen von Carl Buell:

Was sehr interessant ist, sind die Proportionen des Schädels und die Anordnung und Form der Zähne, welche bereits recht stark selbst schon vollaquatischen Formen wie Dorudon ähneln. Besonder gut kann man das am Skelett erkennen (im Hintergrund mit dem Skelett von Pakicetus):

Die extrem weit oben am Schädel liegenden Augen von Ambulocetus sind zugegebenerweise recht seltsam, da spätere Wale viel tiefer liegende Augen hatten (wobei sich bei bestimmten noch viel späteren Formen die Augen wieder stark nach oben hin entwickelten). Allerdings hatten auch bereits Indohyus and Pakicetus sehr weit oben am Kopf liegenden Augen, und entweder haben sich die späteren Wale von Ambulocetus-ähnlichen Urformen mit noch etwas weniger extrem nach dorsal verlagerten Augen entwickelt, oder die Augen sind tatsächlich nach einer sehr weit oben liegenden Phase im weiteren Verlauf der Evolution wieder an die Seiten des Schädels gewandert. Interessanterweise findet man auch bei Krokodilen eine ähnliche Entwicklung. Die größtenteils im Süßwasser lebenden und mit den heute lebenden Arten vergleichbaren Urkrokodile besaßen allesamt ganz oben am Kopf liegende Augen, welche es ihnen ermöglichten noch beinahe komplett untergetaucht über die Oberfläche zu sehen. Ein Grund dafür war sicherlich zum einen der Fang von Beutetiere an der Oberfläche oder am Ufer, zum anderen um Ausschau nach potentiellen Gefahren vom Ufer oder von oben zu halten. Überdies sehen Krokodile unter Wasser nicht besonders gut, und orientieren sich dort größtenteils mit Hilfe von über ihren Körper verteilten Druckrezeptoren.

Dagegen hatten die durchaus mit den Archaeoceti vergleichbaren und extrem an ein marines Leben angepassten Metriorhynchidae welche zu Paddeln umgebildete Gliedmaßen und auch eine gut ausgebildete heterozerke Schwanzflosse besaßen, seitlich am Kopf liegende Augen. Möglicherweise konnten sie besser unter Wasser sehen als ihre Vorfahren, und womöglich spielte der Sehsinn unter Wasser auch eine größere Rolle beim Beutegreifen als bei konventionelleren Crokodiliern. Auch bei den Walen kann sehr gut eine ähnliche Entwicklung vonstatten gegangen sein, welche anfangs während der Entwicklung einer terrestrischen zu einer immer mehr amphibischen Lebensweise zu einer Dorsalorientierung der Augen führte, und später bei einer immer weiteren Spezialisierung auf offene marine Lebensräume wieder zu einer Seitwärtsverlagerung der Augen.

Auch war Ambulocetus keine völlig singuläre Gattung, man kennt auch mit der Gattung Gandakasia aus Pakistan und Himalayacetus aus dem Himalajagebiet auch ähnliche Gattungen, welche jedoch leider nur durch sehr fragmentarische Reste bekannt sind. Es ist durchaus wahrscheinlich dass es noch mehr gegeben hat.

Der im letzten Teil vorgestellte Indohyus hatte ja noch sehr wenig Ähnlichkeit mit modernen Walen, vor allem weil es sich um ein größtenteils von Pflanzen lebenden Omnivoren handelte. Doch man kennt auch andere, bereits weiter entwickelte Formen, bei welchen sich die Merkmale ihrer Nachfahren bereits etwas eher erahnen lassen. Dazu gehören die vier bekannten Arten der Gattung Pakicetus, P. inachi, P. attocki, P. calcis und P. chittas, welche man anhand von 48-49 Millionen Jahren alten Fossilien aus Pakistan kennt.

Um hier vorneweg Missverständnissen vorzubeugen, was die chronologische Einordnung angeht, muss noch einmal kurz etwas erläutert werden. Indohyus wurde ebenfalls auf etwa 48 Millionen Jahre datiert, war aber noch primitiver als Pakicetus. Dass beide Gattungen zur selben Zeit lebten, obwohl die eine eine höhere Entwicklungsstufe darstellt ist aber keineswegs ein Widerspruch. Evolution ist nur in sehr seltenen Fällen auf eine einzige Linie beschränkt, sondern viel eher mit einem Busch oder Baum zu vergleichen. Wenn ein Seitenzweig sich in eine neue Richtung entwickelt, muss dies nicht zwangsläufig zu einem Aussterben der ursprünglicheren Formen führen, vor allem wenn sie unterschiedliche ökologische Nischen besetzen. Zwar stammt Pakicetus nicht in direkter Linie von der gleichzeitig lebenden Form von Indohyus ab, sondern von einer früheren gemeinsamen Stammform, doch dürfte diese immer noch sehr stark Indohyus geähnelt haben. Genau wie sich Arten wie die Hirschferkel über zig Millionen Jahre kaum weiter entwickelt haben, während ihre Verwandten in Savannen, Steppen und anderen Habitaten sich immer weiter auffächerten und immer mehr Spezialisierungen entwickelten, verblieb wohl auch Indohyus und seine Vorfahren über einen sehr langen Zeitraum in einer Art Stasis.

Pakicetus hatte in etwa die Größe eines mittelgroßen Hundes wie einem kleineren Border Collie. Man kann durchaus noch die Verwandtschaft zu Indohyus erkennen, etwa die behuften Zehen, der große Kopf und der lange Schwanz, aber auch dass Pakicetus bereits besser an ein Leben und vor allem an ein Jagen im Wasser angepasst war. Die Augen liegen ausgesprochen weit oben am Kopf, ähnlich wie bei Flusspferden oder anderen Tieren die viel Zeit unter Wasser nahe oder Wasseroberfläche verbringen. Auch sind die Kiefer sehr lang, und daher auch gut geeignet gewesen um Fische zu fangen, während die Gliedmaßen bereits kürzer als bei Indohyus waren, und auch die Zehen teilweise länger und stärker gespreizt.  Ursprünglich waren von Pakicetus nur sehr wenige Fragmente bekannt, und er wurde reichlich spekulativ als ein vage robbenartiges und bereits größtenteils im Wasser lebendes Wesen rekonstruiert, inzwischen kennt man allerdings weitaus vollständigere Funde, welche uns inzwischen ein sehr gutes Bild über das tatsächliche Aussehen vermitteln.

Hier ein Bild welches Carl Buell von Pakicetus gemacht hat:

An dieser ebenfalls von Carl Buell angefertigen Kopfstudie kann man sehr schön sehen wie lang und schmal die Schnauze gewesen ist, und wie hoch die Augen saßen:

Die Fossilien von Pakicetus stammen aus einem Gebiet welches zur damaligen Zeit am Rande des Tethys-Meeres lag. Die Zähne von Pakicetus waren bereits deutlich an eine carnivore Lebensweise angepasst, und vermutlich umfasste ihre Beute ein recht breites Spektrum von verschiedenen Arten am und im Wasser lebender Tiere. Es sei an dieser Stelle auch daran erinnert, dass beispielsweise auch Fischotter bei weitem nicht nur Fisch fressen, sondern auch Flusskrebse, Amphibien, Wasservögel und sogar größere Säugetiere bis hin zu Bisamratten.

Pakicetus attocki Skelett, Royal Ontario Museum

Eigentlich wollte ich mit einer anderen Gruppe von Urwalen weiter machen, doch nach einiger Überlegung dachte ich dass es wahrscheinlich übersichtlicher ist, zumindest einigermaßen chronologisch vorzugehen, und mit den ältesten Formen anzufangen. Im ersten Artikel habe ich ja bereits einiges Grundsätzliche über die Darstellung von Archaeoceti geschrieben, und mit Indohyus bereits einen der allerersten bekannten Walvorfahren vorweg genommen. Aber natürlich fängt die Geschichte der Wale nicht erst mit bereits vollaquatischen Formen wie Dorudon an, sondern bereits sehr viel früher.

Lange Zeit herrschte große Ungewissheit über die tatsächlichen Vorfahren der Wale, doch vor allem in den letzten Jahren wurden aufgrund spektakulärer Fossilfunde sowie über Genanalysen das Wissen über die wirklichen Ursprünge stark erweitert. Es wurde zwar bereits seit langer Zeit angenommen dass Wale von den Mesonychiden, einem Zweig fleischfressender Urhuftiere, abstammen würden, und entsprechend wurden Arten wie der in Größe und Aussehen mit einem Wolf vergleichbare Mesonyx für die terrestrischen Vorfahren der Wale angenommen. Leider hat die in Dokumentationen zumindest früher häufig vorgebracht Behauptung Wale würden von wolfsartigen Raubtieren abstammen, immer wieder Leute die nicht genau zugehört haben, dazu gebracht hat zu glauben dass Wale von Wölfen abstammen. Das ist natürlich völliger Unsinn. Untersuchungen der DNS von Walen mit anderen heutigen Säugetieren haben gezeigt dass unter allen lebenden Arten Flusspferde ihre nächsten lebenden Verwandten sind. Leider konnte man daher vereinzelt auch lesen dass Flusspferde die Vorfahren der Wale sind, was natürlich ebenfalls Unsinn ist. Sie haben lediglich den letzten gemeinsamen Vorfahren mit den Walen, haben sich selbst allerdings seit dieser Zeit selbst ebenfalls erheblich weiterentwickelt. Die früher Walvorfahren sahen demnach weder wie Wölfe noch wie Flusspferde aus. Man kann sie sich wohl eher als eine Mischung aus einem kleinen Hund und einem der winzigen Hirschferkel vorstellen, etwa in der Größenordnung eines Fuchses.

Dies waren Tiere wie Indohyus, eine vor 48 Millionen Jahren lebende Gattung ursprünglicher Huftiere, deren Fossilien im heutigen Kaschmir entdeckt wurden. Man kennt zwei Arten der Gattung, Indohyus major und Indohyus indirae. Neben der im letzten Teil gezeigten Lebendrekonstruktion von Indohyus hat Carl Buell noch eine weitere wunderschöne Darstellung dieses Tieres angefertigt:

Indohyus war noch bei weitem kein ausgesprochener Wasserbewohner wie beispielsweise ein Fischotter, sondern primär ein Landbewohner der relativ häufig ins Wasser ging. Am ehesten lässt er sich wohl noch mit dem winzigen Afrikanischen Hirschferkel (Hyemoschus aquaticus) vergleichen, einem sehr urtümlichen kleinen Huftier. Diese kleinen Dschungelbewohner leben zwar primär an Land, sind allerdings auch ausgezeichnete Schwimmer und können auch mehrere Minuten tauchen, wobei sie ähnlich wie Flusspferde auch direkt auf dem Gewässerboden laufen können. Diese Fähigkeit nutzen sie nicht nur um sich im Wasser vor Feinden in Sicherheit zu bringen, sondern auch um beispielsweise am Boden von Urwaldflüssen liegende Früchte zu fressen, und gelegentlich sogar Fische zu fangen. Überhaupt fällt ihr Speiseplan keineswegs so vegetarisch aus wie man anhand ihres Aussehens vermuten könnte, denn sie fressen auch Insekten, Vogeleier, Aas und verschiedene kleine Wirbeltiere, ähnlich anderen kleinen in Urwäldern lebenden Huftieren wie den Duckern (mehr Informationen gibt es in diesem alten Artikel).

Diese Tiere werden kaum einmal in Zoos gehalten, und auch in Museen bekommt man sie nicht übermäßig oft zu sehen, und da man sie wegen ihres doch nicht gerade spektakulären Aussehens selten weiter beachtet, ist hier einmal ein Photo eines Hirschferkels (wie so oft von Wikipedia):

Afrikanisches Hirschferkel

Wie gut Afrikanische Hirschferkel schwimmen und tauchen können, und wie sie sich auf diese Weise vor Feinden verbergen können, kann man sehr eindrucksvoll in diesem Video sehen:

Afrikanisches Hirschferkel unterwasser.

Indohyus dürfte durchaus ganz ähnlich gelebt haben, wenngleich aufgrund seiner Zähne davon auszugehen ist dass er trotz seiner primär auf Pflanzen basierenden Ernährung vielleicht insgesamt etwas mehr tierische Kost gefressen haben dürfte als Hirschferkel. Sowohl bei Hirschferkeln als auch Flusspferden und Indohyus sind die Knochen schwerer gebaut als bei vergleichbaren Tieren, welche primär an Land leben. Durch eine dicke Compacta der Knochen haben diese eine größere Dichte, was den Gesamtauftrieb verringert, so dass ein Abtauchen und auch ein Laufen auf dem Gewässergrund viel einfacher wird. Anhand von Untersuchungen der Sauerstoffisotope in den Zähnen von Indohyus weiß man auch dass diese jenen von Tieren entsprechen die viel Zeit im Wasser verbringen. Um noch einmal Missverständnissen vorzubeugen, Hirschferkel sind ebenfalls nicht die Vorfahren der Wale, sie ähneln diesen lediglich in ihrer Ökologie und teilweise auch in der Anatomie.

Wenn man sich nun fragt, woher man weiß dass Indohyus überhaupt mit Walen verwandt ist, muss man sich seine Anatomie genauer ansehen. Glücklicherweise ist sind von Indohyus recht viele und auch recht gute Fossilien bekannt, so dass man recht gut anatomische Vergleiche mit anderen Arten anstellen kann. Besonders auffällig ist die ungewöhnliche knöcherne Ohrregion von Indohyus, welche am ehesten der hochspezialisierten Bulla ossea, der Gehörkapsel der Wale ähnelt. Aber auch sonst ähneln viele seiner Merkmale späteren, und bereits deutlich stärker ans Wasser angepassten Arten, wie etwa der relativ großen Kopf mit den langen Kiefern und der sehr lange kräftige Schwanz.

Weitere Informationen über Indohyus findet man hier:

Thewissen, J. G. M.; Cooper, LN; Clementz, MT; Bajpai, S; Tiwari, BN (2007). “Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India”. Nature 450 (7173): 1190–1194.